Закон доминирования —
первый закон Менделя — называют также законом единообразия гибридов первого
поколения, так как у всех особей первого поколения проявляется один признак.
Неполное доминирование
Доминантный ген в гетерозиготном состоянии не всегда
полностью подавляет рецессивный ген. В ряде случаев гибрид Fi не
воспроизводит полностью ни одного из родительских признаков и признак носит
промежуточный характер с большим или меньшим уклонением к доминантному или
рецессивному состоянию. Но все особи этого поколения единообразны по данному
признаку. Так, при скрещивании ночной красавицы с красной окраской цветков
(АА) с растением, имеющим белые цветки (аа), в Fi образуется промежуточная
розовая окраска цветка (Ла). При неполном доминировании в потомстве гибридов
(F2) расщепление по генотипу и фенотипу совпадает (1:2:1).
Неполное доминирование — широко распространенное явление.
Оно обнаружено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева,
окраски шерсти у крупного рогатого скота и овец, биохимических признаков у
человека и т. д. Промежуточные признаки, возникающие вследствие неполного
доминирования, нередко представляют эстетическую или материальную ценность
для человека. Возникает вопрос: можно ли вывести путем отбора, например, сорт
ночной красавицы с розовой окраской цветков? Очевидно, нет, потому что этот
признак развивается только у гетерозигот и при скрещивании их между собой
всегда происходит расщепление:
Множественный аллелизм
До сих пор разбирались примеры, в которых один и тот же
ген был представлен двумя аллелями — доминантным (А) и рецессивным (а). Эти
два состояния гена возникают в процессе мутирования. Однако мутация (замена
или утрата части нуклеотидов в молекуле ДНК) может возникать в разных
участках одного гена. Таким путем образуются несколько аллелей одного гена и
соответственно несколько вариантов одного признака. Ген А может мутировать в
состояние а\, а2, аз, а„, ген В в другом локу- се — в состояние Ь\, 62, b3, 64,
-.., 6„ит. д. Приведем несколько примеров. У мухи дрозофилы известна серия
аллелей по гену окраски глаз, состоящая из 12 членов: красная, коралловая,
вишневая, абрикосовая и т. д. до белой, определяемой рецессивным геном. У
кроликов существует серия множественных аллелей по окраске шерсти: сплошная
(шиншилла), гималайская (горностаевая), а также альбинизм.
Гималайские кролики на фоне общей белой окраски шерсти
имеют черные кончики ушей, лап, хвоста и морды. Альбиносы полностью лишены
пигмента ( 39). Члены одной серии аллелей могут находиться в разных
доминантно-рецессивных отношениях друг к другу. Так, ген сплошной окраски
доминантен по отношению ко всем членам серии. Ген гималайской окраски
доминантен по отношению к гену белой окраски, но рецессивен по отношению к
гену шиншилловой окраски. Развитие всех этих трех типов окраски обусловлено
тремя разными аллелями, локализованными в одном и том же ло- кусе.
У человека серией множественных аллелей представлен
ген, определяющий группу крови.
При этом гены, обусловливающие группы крови А и В, не
являются доминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению
к гену, определяющему группу крови О. Следует помнить, что в генотипе
диплоидных организмов могут находиться только два гена из серии аллелей.
Остальные аллели данного гена в разных сочетаниях входят в генотип других
особей данного вида. Таким образом, множественный аллелизм характеризует
разнообразие генофонда целого вида, т. е. является видовым, а не
индивидуальным признаком.
|