ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Зависимость проявления гена от условий внешней среды

Фенотипическая изменчивость

Как уже упоминалось, на проявление гена значительное влияние оказывают другие гены, т. е. проявление гена в виде признака зависит от генотипической среды. Возможность развития признака зависит и от влияния регуляторных систем организма, в первую очередь эндокринной. Такие признаки у петухов, как яркое оперение, большой гребень, характер пения и тембр голоса, обусловлены действием мужского полового гормона ( 44). Женские половые гормоны, введенные петухам, вызывают функционирование генов, обусловливающих синтез в печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме эти гены «работают» только у кур. Следовательно, внутренняя среда организма также сильно влияет на проявление генов в форме признака.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней среды — колебания температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, вступая во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип

Приведем несколько примеров. У мухи дрозофилы известна мутация «рудиментарные крылья», которая проявляется фенотипически только при низкой температуре среды.

Если у гималайского кролика выщипать белую шерсть и поместить в холод, то на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При содержании гималайского коолика при температуре 30 °С вся шерсть у него будет белая. У потомства от двух таких белых кроликов, выращенных в нормальных условиях, распределение пигмента будет обычным

Таким образом, изменения признаков, вызванные действием факторов внешней среды, не являются наследственными.

Отметим еще одну особенность изменчивости, вызванной факторами внешней среды. Листья у одного и того же растения стрелолиста ( 45) или водяного лютика имеют разную форму в зависимости от того, находятся они в водной или в воздушной среде. Но у всех стрелолистов в воде развиваются длинные тонкие листья, а у всех лютиков — изрезанные, так же как под действием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, появляется загар — накопление в коже пигмента меланина. Таким образом, на действие определенного фактора внешней среды вид реагирует специфическим образом, и реакция (в форме изменения признака) оказывается сходной у всех особей данного вида. Это обстоятельство позволило Ч. Дарвину назвать ненаследственную изменчивость групповой или определенной.

Вместе с тем изменчивость признака под влиянием условий внешней среды не беспредельна. Степень варьирования признака (или пределы модификационной изменчивости) называется нормой реакции. Широта нормы реакции обусловлена генотипом и зависит от важности признака в жизни организма (в конечном счете от естественного отбора). Узкая норма реакции свойственна таким признакам, как размеры сердца или головного мозга. В то же время количестве жира в организме изменяется в широких пределах. Мало изменчиво строение цветка у растений, опыляемых насекомыми, но очень изменчивы размеры их листьев.

Таким образом, модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемостью; 2) групповым характером изменений; 3) соответствием изменений действию определенного фактора среды; 4) обусловленностью пределов изменчивости генотипом (это означает, что хотя направленность изменений одинакова, степень изменения у разных организмов различна).