ОКЕАНОЛОГИЯ

Биологические критерии. Предел фотосинтеза на глубине. Обломки моллюсков и отолиты в отложениях

Биологические критерии являются наиболее точными и общими для оценки батиметрии осадочных пород, чем любой из дру] их подходов, представленных выше. После того как определено, что осадки образовались мористее береговой линии, следует решить, были ли они сформированы в айфотической зоне или вне ее.

Четыре основных положения дают возможность использовать биологическне данные для опенки батиметрии: I) некоторые способы биохимической адаптации (например, способность к фотосинтезу) га висят от глубины (т. е. от света); 2) некоторые способы механической палеозойских глубоководных осадков принесет испо тьзование физических признаков изменения в пористости базальтов как функции глубины могут быть применены к их ископаемым предкам; 4) некоторые изменения в обших свойствах opi анизмов. например их разнообразие или размеры, связываются с гличнюи.

Выдающимся физическим или химическим свойством организмов, которое зависит от глубины, является предел фотосинтеза на глубине, в общем меньшей, чем верхние 100 м (и по иное его ограничение на глубине около 200 м). Глубина проникновения света является функцией котичества материала, взвешенного в воде ( 4 в работе Манхейхта, Хатауэйя и Учупи [531]), так что вблизи берега фотосинтез может быть ограничен верхними пятью метрами. Распознавание того, пыл ш ископаемый осадок внутри эйфотической зоны или ниже ее, чвл.четсч наиболее важны и выводом, который может быть сделан относительно глубины осадконакопления ше гьфовых отложений.

Покрытые оболочкой водоросли, включающие в себя сине-зеленые (формирующие осадки, называемые строматолитами) и пурпурные водоросли (образующие камнеподобные инкрустации, называемые родолитами), обычно свидетельствуют об условиях in situ. Многие из зеленых водорослей разрушаются при отмирании, что приводит к накоплению огромных объемов известковых осадков, часть которых переносится на большие глубины и устанавливается в стратиграфических разрезах с градационными слоями и турбндитами.

О влиянии света на ограничение фотосинтеза на небольших глубинах свидетельствует также распространение рифостроящих (герматипных) кораллов с их симбиотическими зооксантелтами (динофлагеллатами): ю же самое можно сказать и о меловых двухстворчатых рудистах [870]. Фораминиферы с радиальной гиалиновой структурой стенки также служат убежищем для водорослей и поэтому часто HICKTOT зеленоватую окраску [372]. Эти сихюиотические взаимоотношения между форамини- ферами и водорослями встречаются как в планктонных, гак и в бентосных видах эйфотической зоны.

2. Некоторые виды механической адаптации, выражающиеся в изменении структурной поддержки организма, могут быть обусловлены глубиной (т. е. давлением);

Для цефалопод способность противостоять давлению связана с прочностью их раковины, и эта способность является функцией отношения толщины стенки раковины к радиусу ее кривизны. Чем больше толщина стенки и/или меньше радиус кривизны, тем больше прочность раковины. По этим признакам глубина обитания большинства цефалопод составляет, вероятно, менее 300 м, хотя раковины пекоторых видов могут не расплющиваться на глубине, превышающей 1000 м [905]. Лабораторные эксперименты показали, что Nautilus, по-видимому, не может обитать на глубине свыше 700 м [713], и живые Nautilus, помещенные в садки, раздавливались на глубинах 750 — 900 м [Уард, личное сообщение. 1979].

3. Для ископаемых видов или родов с живущими ныне поколениями можно часто определить интервал глубин обитания ископаемого сообщества, На  2-13 показан этот способ применительно к осадкам эоцена для девяти родов одиночных кораллов. Хотя отдельные роды могут распространяться до глубины 2000 м и существовать

а интервале температур от 0 до 27 С

В некоторых случаях сходство между современным организмом и его ископаемым двойником является морфологическим исключительно в общем смысте. Для фораминифер на глубинах от 0 до 150 м относительные количества песчанистых бентосных форм итвестковых бентосных и планктонных видов изменяются гаким образом, что соотношения между ними различны для каждой глубины (рис, 2-14). Обнаружено, что количественное отношение пчанктонных видов к бен госным сие тематически увеличивается о г 1(1 „ вблизи берега до 50— 60% на пере1ибе шельфа.

Исследования, проведенные десять лет назад [596], подтвердили общий характер распределения организмов по глубине на шельфе Однако нэ больших глубинах планктонные виды могут заметно растворяться, растворимост ь известковых бентосных видов несколько меньше, а песчанистые бентосные фор мы вообще не растворяются. Следовательно, количественное отношение между различными типами фораминифер в глубоководных осадках должно быть тщательно оценено, для того чтобы определить влияли: процессов диагенеза [51] Глубок( водные оса оси, со, (ержагцие только агглютинированные раковины, свидетельствуют о том, что пубчна осадко- накоп пения ттревыша ia оег иона. гы:ый уровень компенсации карбоната кадытия [663]

Даже при наличии так называемых ископаемых отпечатков (все ископаемые являются только огпечажами жизнедеятельности) характерные их типы встречаются в различных по глубине зонах (многочисленные примеры приводятся в работах Краймса и Харпера (172, 173] и Фрея [303]). На мелководье животные выкапывают вертикальные норы, в которых они прячутся при отливах. На больших глубинах более обычны горизонтальные норы, что связано с жизнедеятельностью. обусловленной добыванием пищи: на различных глубинах наблюдаются разные виды и типы нор.

4. Стратиграфическая и латеральная последовательность древних «сообществ» фауны и флоры может быть установлена из полевых данных. При реконструкциях можно закартировать разнообразие конкретных групп. Установлено, что для верхнего ордовика и нижнего силура количество разновидностей брахиопод увеличивается с удалением от берега [14]: параллельно с эгим происходит увеличение глубины в направлении к краю шельфа. Подобная тенденция отмечается для бентосной фауны многих геологических возрастов [550]. Для современных фораминифер также характерно увеличение разновидностей при перемещении по шельфу в сторону моря. Максимальное количество разновидностей встречается в том случае, когда условия среды обитания стабильны, что наблюдается на глубинах около 15 м у Джорджии [755] и на окончании шельфа в Бискайском заливе [728]. Разнообразие фораминифер в общем увеличивается с удалением от берега [323].

Несмотря на го что многие представления о батиметрии вытекают из наблюдений над современными видами, палеобатиметрия региона должна, несомненно, определяться по распределению танатоиенозов. Такой анализ был выполнен для отмерших организмов, обнаруженных в осадках, которые были подняты на 60 станциях, расположенных вдоль континентального шельфа и верхней части континентального склона у Новой Англии [912]. Полученные результаты (рис, 2-15) указывают на существование зональности по глубине в выделенных группах, а именно: на мелководье сконцентрированы морские уточки и обыкновенные морские ежи («песчаный доллар»), в областях средней части шельфа и его окончания — гастроподы, пелециподы и фрагменты ракообразных, а к самому внешнему окончанию шельфа и к верхней части континентального склона приурочены обыкновенные морские ежи, пелециподы, скафоподы и кубковые кораллы. В более глубоких водах в осадке среди его твердых частей особенно характерными были отолиты рыб и клювы цефалопод.

Превосходные исследования Хертвека [386], посвященные изучению мелководных шельфовых осадков и фауны Средиземноморья, убедительно подтвердили тот факт, что интервалы глубины для биоценозов более ограничены, чем интервалы с отмершими раковинами. Причина более широкой распространенности раковин обусловлена влиянием экстремальных погодных условий. Моллюски солоноватых и пресных вод чрезвычайно распространены на расстоянии 400 — 500 м мористее берега. При палеонтологической интерпретации осадки с их остатками будут отнесены к лагуне или к области солоноватых вод, тогда как истинная причина их распространенности состоит в другом.

Зональность по глубине, наблюдаемая для обломков раковин на протяжении всего шельфа вдоль атлантической окраины США, точно гак же не идентична положению ныне живущих популяций [576J.

В общем случае обломки моллюсков распространены более широко, чем любой другой гип обломков раковин, и вследствие этого они перекрывают все другие источники. Следовательно, другие типы обломков органического материала (морских уточек, мшанок, морских ежей, фораминифер, водорослей и т. д.) заметны только там, где обломки моллюсков редки, главным образом на глубоководье, несмотря на то что основные глубины обитания ныне живущих популяций могут быть намного меньше.

Итак, если каждый из сотен тысяч живущих в настоящее время морских видов имеет определенную глубину распространения, то можно предполагать, что такая же картина наблюдалась и в прошлом. Поэтому использование аргументов по аналогии, основанных на распределении современных форм, может дать превосходные результаты, особенно если оно базируется на нескольких таксонах данного сообщества. Использование водорослей, несомнешю, дает уверенность в том, что осадки образовались на i дубинах менее 100 м, а более вероятно, менее 20 м. Однако, как и в случае других методов, этот метод позволяет значительно чаще, чем это возможно в действительности, отличать 5 м от, например, 25 или 50 м от 250.