ДРЕВНИЙ ОКЕАН

Раннее развитие жизни и распространение беспозвоночных организмов. Вымирание фаун. Массовые вымирания в перми

Таксономические изменения

Настоящий раздел посвящен раннему развитию жизни и последовавшему распространению морских беспозвоночных организмов. Мы рассмотрим 1) таксономический состав, 2) таксономическое разнообразие и 3) эпохи вымирания фаун

1. Наиболее древние из описанных в литературе предполагаемых ископаемых 3,4 млрд. лет) найдены в системе Свазиленд в Южной Африке [468]. Однако если организмы участвовали в образовании полосчатых железистых кварцитов Гренландии с возрастом * 3,8 млрд. лет, как считается для аналогичных образований в других районах (гл. 5), то по возрасту жизнь конкурирует с самыми древними горными породами Земли

Достоверные наиболее древние ископаемые (~2,0 млрд. лет) описаны из железистых кварцитов Ганфлинт в южном Онтарио. Они представлены сине-зелеными водорослями и бактериями — двумя главными группами прокариотов, представляющими неформальную группировку организмов, у которых отсутствуют ядерная мембрана, органеллы (такие, как митохондрии) и мейоз при размножении. В современную эпоху такие организмы способны к обмену веществ на основе очень широкою спектра химических соединений. Они живут и размножаются в весьма широком диапазоне условий [578]. В этой связи прокариоты являются более гибкими организмами, чем эукариоты, в которые они эволюционируют.

В протерозое в основном существовали клетки небольших размеров (— 20 мкм). однако 1,4 млрд. лет назад в организмах впервые появляются большие клетки (от ~ 40 до 80 мкм). В современных микробиотах клетки такого большого размера характерны только для эукариотов. Это указывает на вероятное появление эукариотов 1,4 млрд. лет назад [731]. Наиболее разнообразная флора эукариотов описана из отложений Биттер-Спрингс в центральной Австралии, возраст которых 800 млн. лет. Для эукариотов характерны: ядерная мембрана, ограниченные оболочками органеллы (такие, как митохондрии), значительно больший размер клеток, чем у прокариотов, размножение и путем мейоза, и путем митоза Архей и ранний протерозой могут рассматриваться как эпохи главных эволюционных нововведений, когда происходила эволюция основных биохимических и клеточных механизмов.

Первые многоклеточные организмы (как животные, так и растения) найдены в породах возрастом 0,7 млрд. лет и впервые описаны из эдиакариевых слоев в южной Австралии [328]; сейчас они известны во многих районах [152]. Многоклеточные животные организмы быстро развивались, и к концу раннего палеозоя уже существовало примерно столько же отрядов, сколько и в конце третичного времени (как показано на  7-7, см. ниже).

Многоклеточные организмы замаскировали расположение своих биохимических и клеточных механизмов за большим количеством внешних морфологических форм Способ консервации Сорг в фанерозое отличается от вида к виду, от рода к роду и т.д., поскольку они в течение геологического времени участвуют в круговоротах (много «эволюционных свидетельств» суммировано в главах книги Хэллема [358]).

Б Вторая основная фауна фанерозоя характеризуется наиболее ранними типичными биогермами и рифами, широким распространением бентосных раковинных фаун, состоявших главным образом из брахиопод, а также стебельчатыми иглокожими (особенно криноидея- ми), жившими в районах с более высокими скоростями течений. Это вторая характерная фауна появилась с середины ордовика и просуществовала до конца перми (от 450 до 225 млн. лет); в течение перми половина семейств морских беспозвоночных вымерла ( 7-6).

В. Мезозойские фауны (от 225 до 65 млн. лет) отмечены обилием двустворок (вместо брахиопод) и фоссилизацией огромного количества представителей главной группы головоногих — аммонитов. Среди общего числа семейств морских беспозвоночных в это время семейства моллюсков составляли свыше 50%.

Г. В третичное время (с 65 млн. лет по настоящее время) общий характер фауны опять изменяется. Фауны аммонитов исчезают, и их место занимают комплексы двустворок, улиток, мшанок и кораллов. Они и сейчас характерны для континентальных шельфов. Таким образом, в геологической летописи макрофауны беспозвоночных отражены как их стабильность (на уровне отрядов), так и изменения (на уровне семейств, родов и видов).

Геологическая летопись разнообразия раковинного планктона не столь «монотонна», как для раковинного бентоса. До юры карбонатный или кремнистый фитопланктон практически нераспознаваем. Однако образование палеозойских глубоководных кремней и глубоководных тонкозернистых известняков, весьма вероятно, связано с остатками таких групп, измененных впоследствии диагенезом в формы, не поддающиеся распознаванию. В палеозойских породах относительно обильны остатки большого количества трупп планктона с органическим скелетом, включая акритархи, хитинозои, динофлагелляты и зеленые водоросли [838, 823], так же как и фосфатные остатки конодонтов (которые, вероятно, относились к зоопланктону). Хотя конодонты вымерли в триасе, планктон с органическим скелетом остается обильным и сейчас.

Начиная с ранней юры и вплоть до современной эпохи отмечается обилие в основном планктонных водорослей — кокколитофорид, которые поставляют огромные количества карбонатов в глубоководные осадки за счет дезинтеграции их известковых пластинок [666]. Планктонные фораминиферы (простейшие) также обладают калыдатовой раковиной. Хотя эти организмы известны с юры, они, вероятно, не являлись мощным источником осадочного материала вплоть до мела, когда стали тлавной группой продуцентов карбоната кальция для глубоководных отложений. Тридцать семь современных видов планктонных фораминифер распространены в пяти биогеографических зонах: полярной, субполярной, переходной, субтропической и тропической [43], что характерно для всех организмов открытого океана. Ископаемые остатки организмов каждой из этих зон можно найти в колонках осадков возрастом несколько сотен тысяч лет ([702], стр. 136) и древнее.

Среди кремнистого планктона древнейшие (ордовикские) остатки принадлежат радиоляриям — эоопланктонным представителям простейших. В каждый данный период времени в кайнозое существо ьало около 200 видов радиолярий [666]. Известное разнообразие радиолярий из палеозойских пород гораздо ниже, чем ожидалось, если бы именно этот зоопланктон был главным источником кремнистого материала (хотя диат енетическое превращение в кремни могло бы быть ответственным за исчезновение их характерных черт). Как и карбонатный фитопланктон, первые остатки кремнистого фитопланктона (в форме диатомей) известны с юры, но начинают играть важную роль лишь в мелу.

2. Изменения кошчества морских беспозвоночных в фанерозое суммированы на уровне ролов, семейств и отрядов ( 7-5, 7-6 и 7-7). На графиках для родов и семейств видно их сокращение почти в два раза со среднего палеозоя до нижнего триаса и последующий рост до значительно более высоких значений в кайнозое.

Ниже будут рассмотрены три объяснения изменения таксономического разнообразия на уровне родов и семейств: а) различная степень распространения опробованных отложений; б) увеличение разнообразия в пределах адаптивной зоны; о) изменение разнообразия как следствие биогеографических изменений.

А. реальная запись видового разнообразия во времени хорошо коррелируется с объемом и площадью осадочных пород, доступных для излучения. Следовательно, наблюдаемая картина разнообразия может быть Tie чем иным, как записью результатов двухвекового опробования доступных пород, «Истинное» разнообразие в течение фанерозоя тогда будет представлено этой таписью, исправленной с учетом любых изменений, которые могут быть обусловлены различиями между доступными и первичными данными По-видимому, любое «исправление» наблюдаемого разнообразия скорее требуется для видов и родов (т.е. таксонов наименьшего географического и стратиграфического диапазонов), чем для отрядов и классов (т. е. таксонов с наиболее широким распространением) Следовательно, на уровне видов разнообразие хорошо коррелируется с количеством доступных пород, а для более высоких таксонов разнообразие находится почти на одном уровне. Описанная модель делает возможным представление о том, что количество таксонов морских беспозвоночных на протяжении большей части фанерозоя практически не менялось [673].

Б. Второе объяснение наблюдаемой картины изменения богатства видов и семейств ( 7-5 и 7-6) состоит в том, что эти вариации не только реальны, но и отражают значимую биологическую ситуацию. Одним из вариантов при этом является увеличение разнообразия методов освоения мест обитания в новых условиях. Бамбач [30] исследовал такую возможность, оценивая богатство бентосных видов в отложениях ближних и дальних прибрежных вод в геологическом времени. Очевидно, в этих отложениях сохраняется значительная часть фауны с минеральными скелетами [737]. Как видно из  7-8, богатство видов в ближних прибрежных отложениях не меняется с кембрия по настоящее время. Напротив, богатство видов в дальних прибрежных отложениях значительно возрастает с верхнего палеозоя по мезозой и третичное время, что и отражается в наблюдаемом увеличении общего видового разнообразия ( 7-5).

Увеличение богатства видов в дальних прибрежных отложениях отражает включение в третичные образцы моллюсков, живуших в осадках, в то время как большинство более древних видов в рассматриваемой зоне обитали на осадках. Освоение и учет этого нового способа существования может объяснит ь тот факт, что изменения разнообразия аппроксимируются уступом, а не постоянно возрастающей кривой. Такие изменения разнообразия морских организмов аналогичны таковым наземных организмов, когда большие пустовавшие области (например, воздух) были колонизированы с помощью новых структурных модификаций (например, крыльев). Подход Бамбача позволил сделать вывод о том, что действительно происходило возрастание разнообразия морских беспозвоночных, обуслов leraroe тем, что занимались и осваивались новые «адаптивные зоны».

В. Третье объяснение изменений разнообразия морских организмов в фанерозое состоит в том, что они отражают изменения числа биогеографических провинций в геологическом времени. При изменении конфигу рации континентов изменяется и степень эндемичности. Периодам «сближения» континентов (пермь) соответствуют эпохи существования немногих биогеографических провинций (и низкого разнообразия), а периодам сильного расхождения континентов (как в настоящую эпоху) соответствуют многочисленные биогеографические провинции (и высокое разнообразие) [847]. На  7-6 числа в основании рисунка (18, 14, 8, 14, 15 и 13) означают количество основных провинций морской фауны, известных для различных интервалов геологического времени. Отсюда следует, что высокое разнообразие эмпирически связано с биогеографической дифференциацией. Ниже будет обсуждаться экологическая основа такого биогеографического подхода к фаунистическому разнообразию.

3. Третья часть этого раздела касается проблемы вымирания фаун. Изменения фаун делятся на две группы: зависимые от изменения плотности и независимые от нее [844].

А. Под зависимыми от плотности изменениями разнообразия понимают изменения, в которых разнообразие является функцией количества уже существующих особей или таксонов. Например, зависимые от плотности изменения обычно происходят в тех случаях, когда область обитания изменяется по размеру, так как последняя контролирует размер популяции. Чем больше эта область, тем больше популяций (и таксонов), которые мо!ут существовать за счет ресурсов области. Изменения разнообразия происходят постепенно до того предела, до которого изменяются постепенно и факторы, контролирующие об часть обитания (например, климат).

Под независимыми от плотности изменениями разнообразия понимают изменения, которые не зависят от количества особей или таксонов. Такие изменения происходят тогда, когда определенные факторы воздействуют в целом на популяцию. Имеются в виду, например, гипотетические эффекты сверхновых звезд, инверсий магнитного поля Земли, химического отравления моря и другие «специфические события», убивающие особей и виды независимо от их численности. Дополни тельные независимые от плотности механизмы вымирания ассоциируются с «врожденной дегенерацией», например многочисленные вариации на тему ортогенеза (направленной эволюции) или старения расы. Общим для всех объяснений независимых от плотности изменений разнообразия является то, что специфическая причина (иногда внешняя, иногда внутренняя) буквально принуждает особи или виды к вымиранию.

Я рассмотрю три общих объяснения, касающиеся вымирания фаун: изменения температуры, изменения в химическом составе океана и в следующем разделе — «'Биогеографии» — эффекты изменений в области обитания. Недавно предложены два объяснения независимого от плотности вымирания животных, которые здесь не рассматриваются: это изменения концентрации кислорода и генетическое старение расы. Они уже были отвергнуты ранее [739, 741]. При изучении вымирания фаун мы будем касаться обшей картины вымирания всей фауны подобно статистику, оперирующему статистическими свойствами человеческой когорты. Мы не коснемся причин вымирании каких- либо отдельных видов (или особей)

I. Предполагалось, что температура была причиной отсутствия многоклеточных до позднего докембрия. Давайте допустим на время возможность, что в течение ранней и промежуточной стадий истории Земли () существовал экстремально высокий температурный режим (от 50 до 60 С). Как указывалось выше, многоклеточные с высокой степенью сложности организма (оегракоды из типа членистоногих) размножаются в горячих источниках с постоянной темнера- [урой 50 "С, а другие эукариогы (грибы) — при температурах до 60 °С. Прокариоты существуют в природных горячих источниках с температурой до 100 "С, пока вода сохраняется в жидком виде [95]. Так что, поскольку данная обстановка благ оприятна для обитания, неизвестна причина, по которой некоторые эукариотные организмы не могли бы адаптироваться к условиям высокой температуры. Этот отрицательный пример показывает, что повсеместная высокая гемперагура до 50 С сама по себе, по-видимому, не была причиной отсу гсгвня многоклеточны* до рубежа, на котором они появились, гак как многоклеточные могу] существовать и действительно существуют при таких условиях.

ГI ре дно. ни алось. что происходившие в природе изменения температуры были косвенной или непосредственной причиной вымирания. Этот a pi учеит обычно встречается югда. когда, с одной сюроны. заметны фвунистнческпе изменения, а с друюй — предполагается или наблюдается «резкое» изменение температуры. Например, по отношению к границе юцена и олигоиена «изотопно-кислородные данные указывают на сильное и резкое понижение температуры поверхностных и глубинных вод около этой границы, совпадающее с глобальным кризисом океанского планктона. Очень |тезкое понижение температуры глубинных вод вызвало обширный кризис глубоководной бентосной фауны, повлиявший как на остракод. так и на бенгосных фораминифер» ([423]. стр. 70).

Давайте рассмотрим это требование связи между изменением температуры и вымиранием фауны. Несомненно, резким понижением температуры было бы ее изменение на <0 С в течение миллиона .тег. И все-таки это — юлько изменение на I С в течение 100000 лет. полностью соответствующее адаптивным способностям любого вида, который когда-либо изучался, а возможно, и любого вида, существующего сейчас или существовавшего в прошлом. Период времени 100000 лет соответствует смене от 50000 ло 1(1(1000 поколений почти всех Н'тов, о которых идет речь. Однако, дня того чтобы приспособиться к . oprjOo более суровым условиям существования, требуется юлько октло Ю поколений [500]. Даже если произошло изменение на 10 С всего за К)000 лет, это составляет только 1 С на каждую тысячу .пет — опять тривиально слабое изменение температуры для природных популяций рассматриваемых организмов. Для сравнения можем заметит ь. что растения и животные в канале Кейп-Кол (к северу от Вудс-Хола) поздним легом подвергаются изменению температуры па 10 С: в течение получаса вода с температурой 22 С на одном конце канала длиной 36 км сменяе1ся водой с температурой 12 С. пришедшей с другого конца канала, и наоборот 12.5 ч спустя. Фауна и флора канала представляют собой обильную смесь как северных, так и южных видов. Сейчас хорошо известно также, что глубоководные виды, обитающие в наиболее стабильной среде, которая только существует на Земле, генетически стонь же изменчивы, как и мелководные виды, л можеч быть, лаже и более [741. 338]. Существует достаточная генетическая изменчивость для приспособления к любому широко распространенному режиму обитания, который существовал па Чемте

Все имеющиеся физиологические и генетические доказательства - и весьма чн нигельные указывают на огромные адаптационные возможное!и ортаничмов (см., например, |528|, стр. 113: J177J. сгр. 375 — 376), Температура, как и к не пород, соленость или любой друюй независимый от плотности факюр срелы. просто обеспечивает фон, на котором действуют важные причины вымирания — те, которые зависят от плотности. Возможно, истинное значение таких вычурных пояснений как, например «... существует хорошая корреляция между флуктуациями разнообразия и изотопной температуры в течение и ос л ел них «х» миллионов лет», заключается в том. что и температура, и разнообразие явтиются прослеживаемыми изменениями в водных массах с различающимися характеристиками. Мой главный вывод «включается к том. что температура как таковая имела слабое отношение к попой картине появления или вымирания любой группы видов животных или растений.

II. Многие считают, что уменьшение солености обусловило массовые вымирания в перми (например, [800]). В течение поздней перми вымерла примерно половина семейств морских организмов ( 7-6). )тот химический механизм вымирания видов не зависит от количества организмов и основан на врожденном свойстве (физиологической реакции на изменение среды).

Однажды было провслено сравнение между изменениями разнообразия в эстуариях и предполагавшимися изменениями разнообразия, если бы весь океан имел такую же низкую соленость, как в эстуариях [486]. Однако океан не является эстуарием с точки зрения неустойчивости во времени — наиболее важного фактора ограничения разнообразия в четуариях (стр. 156). Просто условия в эстуариях недостаточно стабильны, чтобы обеспечить детальную морфологическую и физиологическую адаптацию того типа, которая обычно существует в физиологически стабильных пресноводных и морских условиях. Сравнение изменений разнообразия в неустойчивой во времени и в пространстве ситуации, существующей от одного конца эстуария до другого, с медгительностью и обширностью изменения, которое должно сопровождать нооое изменение океана, является ошибкой, Быстрое изменение солености океана должно составить ±5 %„ в миллион лет. Это всего-навсего 1 в 200000 лет, что соответствует смене примерно 200000 поколений. При изучении селекции в лабораториях каждый месяц осуществляю гея гораздо более масштабные адаптации [500]. Я полагаю, что нет причины, которая помешала бы адаптации организма к изменению солености примерно от 40 до 25 %„ при условии достаточно медленного изменения (относительно продолжительности жизни особи). Многие виды, продолжительность жизни особей у которых составляет от 0,1 до 100 лет, живуI в процессе изменения солености на I—3.5%„ в течение от 103 до 10й—107 лет без каких-либо наблюдаемых неблагоприятных последствий.

Объяснения вымирания животных за счет изменения температуры или солености полностью потеряли научную основу с открытием огромной генетической изменчивости opiанизмон из всех сред обитания [500]. Короче, мне представляется, что Никакие независимые от плотности механизмы вымирания не подходят в качестве i лавкой причины общей картины расцвета и угасания жизни в геологическом времени.