ДРЕВНИЙ ОКЕАН

Биогеография. Реконструкции фаунистического равновесия  и фаунистических провинций

Биогеография будет трактоваться как синтез трех точек зрения: 1) реконструкции фаунистического равновесия; 2) реконструкции количества и размера фаунистических провинций; 3) связи этих реконструкций с наблюдаемыми изменениями фаунистического разнообразия.

1. Сущность идеи, что изменения площади среды обитания контролируют общее фаунистическое разнообразие, состоит в существовании равновесия между количеством таксонов, приходящихся на единицу площади. Общее разнообразие может измениться либо за счет увеличения или уменьшения количества ареалов обитания (т. е. количества фаунистических провинций), либо за счет изменения размера каждого ареала. С одной стороны, если регион открыт для колонизации, то скорость заселения ареала высока; но впоследствии она должна понизиться, когда возрастет фаунистическое разнообразие и все пространство будет занято.

 С другой стороны, на пустовавшей территории начальная скорость вымирания будет очень низкой, однако по мере возрастания фауны скорость вымирания должна потом увеличиться. Существует некий рубеж, на котором фауна в регионе достаточно многочисленна и скорость прибавления особей (или таксонов) должна быть равна скорости вымирания особей (или таксонов). Достижение этого рубежа дает основу идее о равновесии фауны и флоры в течение экологического времени и, суммируя для эонов, основу для равновесия биоты в течение геологического времени.

Фаунистическое разнообразие как функция площади ареала было описано для многих таксонов. Это соотношение использовалось для таких различных примеров, как виды десятиногих ракообразных на вершинах коралловых построек разного размера [2], клещи на грызунах разного размера [222], виды грибов на «материнских» деревьях разного размера [808], а также и для таких широко известных примеров, как амфибии и рептилии на островах различного размера [519]. Отношение таксона к площади ареала было определено уже свыше ста раз [283, 162]. Эти данные касаются видов, родов и семейств, причем как отдельных таксонов, так и всей биоты. Площадь ареала сама по себе является хорошим индикатором фаунистического разнообразия.

Существуют три основных объяснения того, почему должно работать отношение таксопа к площади ареала. Каждое из них доказывается, причем доказательства не исключают друг друга [162]. Первое объяснение состоит в том, что увеличение площади ареала обитания позволяет увеличиваться размеру популяций всех реально или потенциально обитающих видов. Поскольку размер популяции для каждого вила возрастает, возможность вымирания для каждого из них уменьшается и поэтому общее разнообразие увеличивается. Второе объяснение заключается в том, что когда происходит увеличение площади ареала обитания, увеличивается и набор способов обитания, что делает возможным заселение большего количества экологических ниш и. следовательно, возрастание таксономического разнообразия.

Третье объяснение заключается в том, что больший ареал обитания просто представляет возможность для большей степени разнообразия животного и растительного мира.

В приведенных выше примерах площадь ареала обитания варьировала более чем на пять порядков — это гораздо больше известных вариаций таксономического разнообразия.

Когда мы имеем дело и с современным, и с ископаемым материалом, то все равно, какой график соотношения использовать: логарифмического масштаба к логарифмическому, логарифмического к арифметическому, арифметического к логарифмическому или даже арифметического к арифметическому [162]. Однако представляется, что отношение логарифмического масштаба к логарифмическому приложимо к большему разнообразию данных, чем любой другой график отношений.

Глобальное фаунистическое разнообразие современных мелководных морских фаун на континентальном шельфе в основном отражает высокое разнообразие в тропиках, которое существует по двум причинам: ]) в среднем суммарная площадь тропических фаунистических провинций более чем в два раза превышает площади умеренных или бореальных провинций |740], а разнообразие коррелируется с размером и 2) в тропиках существует больше провинций, чем в любой другой широтной зоне, из-за широкого распространения мелководных морей в низких широтах, где окружность Земли наибольшая. В масштабе геологического времени сведения о количестве и размере тропических провинций, вероятно, гораздо важнее аналогичных данных по умеренным иди полярным зонам.

В современных морях существует заметная корреляция между количеством морских родов, приходящихся на фаунистическую провинцию (для двустворок, фораминифер и кораллов), и размером последней (). Разброс точек значительный, однако не больше, чем во MHOI их других графиках отношения таксона к площади ареала. Кроме того, корреляция юраздо лучше для тропических и умеренных провинций и значительно хуже для бореальных и полярных (Мак-Кой, персональное сообщение, 1978). В этом состоит еще один довод в пользу фокусирования внимания на тропических и умеренных регионах при изучении древних фаунистических провинций.

Мы можем оценить относительную важность изменения количества фаунистических провинций по сравнению с изменением их размера. Если предположим, что размер данной провинции увеличился в 5 раз, то новое значение разнообразия составит 5* (считая, что S = При z ~ 0.3 разнообразие возрастет в 50,3, или в 1,6 раза. Если размер провинции будет удноен. то новое значение разнообразия увеличится в 20-3, или в 1,2 раза. Сходным образом уменьшение площади ареала обитания в 2 — 5 раз приведен к уменьшению первичного разнообразия на 20—40 "с. При изменении положения уровня моря в плейстоцене, гак же как и в другие эпохи материковых оледенений, а также в периоды значительных изменений скорости спредиша, размер отдельных фаунистических провинций, вероятно, изменялся в 2 — 5 раз. Эти изменения положения уровня моря должны были вызвать изменения размера провинций, что в свою очередь связано с изменениями разнообразия.

Существенное изменение разнообразия является, более вероятно, результатом изменения количества фаунистических провинций, а не их размера. Единая фаунист ическая провинция может разделиться на две провинции, если районы континентального шельфа станут отодвигаться друг от друга. Если сумма площадей двух новых провинций такая же. как плошадь старой провинции, тогда разнообразие в каждой новой провинции изменится в (I /2)г. Если, как и ранее, мы примем z = 0.3. то разнообразие в каждой новой провинции составит 80 "„ первичного значения разнообразия. Если, как это происходит в теологическом времени, в фаунистических провинциях образуются абсолютно различные фауны, то обшее разнообразие этих двух провинций в 1.6 раза превысит первичное разнообразие Последующий рост плошади каждой провинции до первоначального размера увеличит общее разнообразие примерно в 2 раза по сравнению с тем, что было до разделения первичной провинции. Таким образом, представляется, что количество провинций является главп мм фактором, кон тролирующим разнообразие на протяжении периодов в десятки миллионов лет, а размер провинций становится более важным в этом плане, когда период времени составляет от нескольких до многих тысяч лет.

2. При использовании отношений таксон/площадь ареала необходимо иметь способ реконструирования количества провинций в геологическом времени. В любой данный момент времени мировая морская фауна организована в совокупность фаунистических: провинций, размер которых определяется океанскими течениями и географией прибрежных районов. Обычно в современной провинции содержится от 30 до 50 % эндемичных для нее видов [738]. При детальном изучении выявляется смещение границ фаунистических провинций. Однако поскольку площадь большинства провинций составляет порядка 105—10й км-, то конкретные изменения положения границ почти не влияют на общий размер.

Для того чтобы прогнозировать транипы современных фаунистических провинций, лучше всего знать течения, так как течения открытого океана и континентальных шельфов «охраняют» район сочетающихся температур, соленостей и других физических и химических условий, а также распространяют личинки в пределах этою специфического района [678]. Доминирующая роль течений в контролировании фаунисти- ческих провинций известна океанографам уже в течение десятилетий (например, [238], стр. 2, 22]). Так, Бэ ([43, стр. 32) писал, что «многочисленные специалисты по биогеографии планктона... заметили тесную связь между планктонными сообществами и основными гидрографическими районами Мирового океана». Более коНКРЕ JHO — в открытой Атлантике происходят изменения сообшест в фитопланктона, зоопланктона и рыб при движении от экватора к северу по направлению к Бермудам и затем к Гренландии [20. 416, 539]. Очевидно, не существует физических барьеров, делающих отчетливыми фаунист ические провинции. В дополнение к этому в рамках Гольфстрима содержатся флоры и фауны, которые заметно отличаются от негольфстримских [911]. Сидящие (сипункулиды и погонофоры) на континентальном склоне организмы также разделены по районам в результате «воздействия придонных течений на распределение личинок» [176]. Действительно, точно гакой же эффект наблюдается и в распределении глинистых минералов, которые тоже переносятся системами течений [367].

Короче говоря, виды более или менее ограничены отдельными системами течений и, вероятно, образуют дискретные популяции не потому, что специфический физический фактор представляет собой серьезный физиологический барьер для их распределения, а потому, что течения ограничивают распространение видов данными pel ионами. (Альтернативная точка зрения заключается в том, что крутизна термического градиента как такового имеет фундаментальное значение для регулирования таксономического разнообразия; см. [845) и более ранние работы). В настоящей книге поддерживается идея о том, что течения контролируют и прогнозируют фаунист ические провинции и что необходимо сосредоточить усилия палеонтологов при реконструкции фаунистических провинций прошлого как в открытом океане, так и на дне на оконтуриьании древних систем течений.

Наиболее устойчивые океанографические индикаторы, пршодные для реконструкции древних систем течений. Они включают в себя существование: 1) направленного к западу экваториального течения; 2) интенсификации течений вдоль западных окраин океанов, которые отворачивают к востоку между 30 и 40 широты аналогично Гольфстриму, 3) более бореальиых смещенных к-западу круговоротов, которые могут сливаться в полярные круговороты с перемещением водных масс по часовой стрелке вокруг полюса, что наблюдается сегодня в Арктике [625]. Конечно, местные географические условия будут влиять на полученную картину, однако основные системы течений сами по себе являются результатом атмосферной циркуляции на сфере, комбинирующейся с законами баланса масс, и эти два фактора, по-видимому, в течение фане- розоя существенно не изменялись. Поэтому для начала я рекомендую использование этой системы для реконструкции древних океанских течений и сопутствующих фаунистических провинций.

В простейшем из всех, географических миров мы можем представить себе единый континент, типа Пангеи, и можем реконструировать океанские течения, окружающие его (гл. 3). и соответствующие биогеографические провинции (). Такой мир с системами течений, отмеченными в предыдущем абзаце, будет состоять из восьми главных фаунистических провинций: северной и южной полярных, восточной и западной тропических и четырех промежуточных провинций (по одной с каждой стороны континента как в северном, так и в южном полушарии). Эти восемь провинций (со своей температурой воды и ее химическим составом) являются результатом океанской циркуляции.

Существуют и два дополнительных индикатора при определении фаунистических провинций: 1) по аналогии с современностью водная масса величиной со Средиземное море образует отдельную про винцию; 2) морские виды не в состоянии сохранять генетическое единство на бесконечно большом расстоянии. Тропический район Индийскою океана и западной части Тихого океана, протягивающийся Oi Сомали до Соломоновых островов (примерно на 15000 км), вероятно, может быть подразделен на три фаунистнчсские провинции, несмотря на «непрерывную» водную связь, Причина такого биотического разделения состоит в гом, чго рассеивание на очень большом расстоянии является слишком слабым, чтобы одною лишь потоки генов оказалось достаточно для поддержания репродуктивной непрерывности. Поэтому, хотя перенос личинок на большие расстояния и возможен [718]. местная и региональная биогеографические дифференциации имеют большее шачение, если расстояние превышает примерно 4000 км.

Такой способ рассмотрения фаугшстического разнообразия ничег о не говорит о том, какие виды существуют в любой данной провинции, поскольку это явно зависит от индивидуальной физиологической адаптации. Однако модель позволяет делать следующее: 1) реконструировать количество фаунистических провинций. 2) так как видовое разнообразие является функцией размера фаунистических провинций, то график отношения таксона к площади ареала позволяет реконструировать количество видов в каждой провинции; 3) в принципе несложно суммировать количество провинций и их размеры и установить общее таксономическое разнообразие; 4) можно сделать вывод о том, что изменения в количестве и размере провинций «контролируют» изменения общего разнообразия во времени.

Если применить этот общий метод определения фаунистических провинций к современной эпохе (), то можно предсказать существование 1R основных фаунистических провинций. Эти провинции очень похожи на реально существующие современные провинции, а их количество, вероятно, является минимальным, которое может существовать при современном распределении материков и океанов Для сравнения на  7-13 показаны эмпирически установленной современные фаунистические провинции для мшанок (21 провинция на шельфах). Если учитывать слабые отличия провинций и острова (например, Гавайи), то можно выделять еще более мелкие провинции Валентайн ([845], стр. 356) перечислил 31 провинцию морских мол люсков на мировом континентальном шельфе, однако многие из инк являются более мелкими подразделениями основных провинций, показанных для мшанок, и выделить их в ископаемом состоянии Tie удалось бы. На распространение основных фаунистических провинций указывает общая океанская циркуляция. Кэмпбелл и Валентайн [120] предположили, что эти провинции очевидны и при анализе фаун прошлого.

Рассмотренная модель реконструированных фаунистических про винцнй пригодна для большог о отрезка фанерозоя, когда размер морских трансгрессий на континентах был менее, скажем, 40%. Некоторые аспекты модели, относящиеся к континентам, служащим бгфьерами для океанских течений, неприменимы для тех периодов, когда эпиконти- нентальные моря занимали, скажем, до 75 °0 площади континентов. Особенно это касается узких континентов (например, менее 5000 км в ширину).

Различия между предсказанной и реальной картиной распространения фаунистических провинций обусловлены главным образом 1) отсутствием в прогнозе малых провинций умеренных широт и океанских островов и 2) отсутствием информации о точной конфигурации фонических провинций, где на системы течений сильно влияют местные географические особенности (например, в Ют-Восточной Азии). Небольшие провгапщи умеренных широт, контролируются в основном их географическим положением (например, Виргинская провинция между Мысами Хаттерас и Код) и характеризуются резкими градиентами температур с обеих сторон. Такие провинции могут являться частью дополнительных провинций, которые, как полагает Валентайн, характерны для эпох с резким температурным градиентом. Подобные небольшие провинции не оказывают такого влияния на общее разнообразие фауны, как основные тропические провинции.

3. Давайте теперь объединим теорию биогеографии и теорию изменений количества фаунистических провинций в общую теорию изменения разнообразия во времени. Я полагаю, что можно раздельно увидеть как эффект изменений эндемизма, так и эффект изменений площади ареалов во время знаменитых вымираний в перми и триасе.

Эмпирическое рассмотрение пангейской фауны брахиопод поздней перми также обнаруживает только несколько провинций: тропические, умеренные и полярные как в северном, так и в южном полушариях [890]. Следовательно, основное уменьшение разнообразия с ранней перми до поздней обусловлено уменьшением числа эндемичных регионов, чго совпадает с крутым наклоном графика отношения гак- сон/площадь ареала.

Последующие изменения разнообразия в самом конце перми и в раннем триасе соответствуют гораздо более пологой части 1 рафика (от PC до PD и от PD до LT на  7-14). В это время не было заметных палеогеографических событий. Основное изменение разнообразия приписывается эффекту изменений в размере существовавших провинций (за счет понижения и затем подъема уровня моря). Для раннею триаса не задокументировано значительное увеличение эндемизма; в это время произошло только изменение площади ареала обитания из-за подъема уровня моря приблизительно на 200 м.

Гораздо раньше (в силуре), очевидно, выделялись континентальные области Гондваны, Северного и Южного Китая, Балтики, Сибири, Малайзии, Тибета, Каэахстании и Лаврентии [937]. Применение описанных выше принципов позволяет реконструировать около 13 силурийских фаунистических провинций, однако для некоторых из них на сегодня сохранилось слишком мало горных пород. Это число провинций вдвое больше эмпирически определенного [82], хотя эмпирические данные не нанесены при реконструкции с учетом дрейфа материков, что затрудняет оценку провинций. Надежное знание среднепалеозой- ских провинций в связи с географией этой эпохи является критически важным для проверки того, что мы можем назвать биогеографической теорией фаупистического разнообразия.

Неудивительно, что чисто эмпирические обзоры фаунистических регионов во времени (например. [846]) должны сильно уменьшать количество провинцш. Согласно комментарию Зиглера и Скотиса с соавторами ([938], стр. 16], «большинство палеобиогеографических единиц. определенных до сих пор в палеозое, имеют размер надре- гионов или регионов в смысле, употребляемом биогеографами, работающими с современным материалом. В смысле, употребляемом для современной биоты, провинции должны надежно распознаваться в ископаемом состоянии. Однако это лишь вероятно, поскольку в нашем распоряжении отсутствует адекватная палеогеографическая основа». Некоторые древние фаунистические провинции сегодня почти полностью отсутствуют в породах соответствующего возраста. Поэтому- точный эмпирический подсчет провинций, различаемых в геологической летописи, хотя ранее и сильно поддерживался некоторыми исследователями, может не отражать картину первичного разнообразия.

В заключение я утверждаю, что в фанерозое вариации разнообразия, должно бьпь, отражали изменения количества фаунистических провинций. Для того чтобы полностью проверить эту идею, пока явно недостаточно имеющейся палеогеографической информации. Однако представляется, что количество реконструированных фаунистических провинций и общее разнообразие изменялись параллельно

Краткое содержание

В этой главе мы в основном рассматривали: 1) продукцию органического утлерода в геологическом времени; 2) картину изменений таксономического сост ава, таксономического разнообразия и вымирания фауны; 3) биогеографию. В течение последних 3,3 млрд. лет продуктивность, вероятно, не изменялась более чем в 2 раза, так как способы перевода солнечной энергии в органический углерод в основном не менялись во времени, хотя таксономические группы изменялись очень сильно. Относительно таксономического состава можно сказать следующее: возраст наиболее древних организмов, вероятно, 3,4 млрд. лет и, несомненно. 2,0 млрд. лег; прокариоты (сине-зеленые водоросли и бактерии) сменились эукариотами 1,4 млрд. лет назад; многоклеточные животные и растения известны начиная с 0,7 млрд.лет назад. Большая часть главных таксонов беспозвоночных, живших в кембрии, представлена и сейчас. По отношению к картине таксономического разнообразия наши знания биологического разнообразия в геологическом времени являются функцией 1) опробования доступных обнажений, 2) алаптаций к новым условиям обитания и 3) изменений в степени эндемизма вследствие различного палеогеографического расположения. Относительно биогеографии описан способ определения количества и расположения биогеографических провинций Он может помочь оценить традиционные эмпирические обзоры, в которых фауны группируются вместе независимо от рассмотрения их палеогеографической позиции.

В этой книге принята следующая точка зрения: I) разнообразие есть функция площади ареала обитания; 2) суммарная площадь ареалов обитания является функцией числа биогеографических провинций и размера каждой из них, обусловленного изменениями уровня моря; 3) можно расшифровать геологическую летопись по отношению к древней палеогеографии и изменениям уровня моря; 4) поэтому биогеографические реконструкции в сочетании с эмпирической документацией способны представить точный «сигнал» изменений разнообразия (±25°0) в геологическом времени; 5) на основной геологический контроль биологического разнообразия накладываются «скачки», обусловленные как присоединением новых адаптивных зон, гак и увеличением разнообразия до локального насыщения.