УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. Моховидные. Псилофитовые. Плауновидные чешуйчатые растения

Высшие растения — многоклеточные организмы, приспособленные в основном к наземной среде. Антеридии и архегонин защищены оболочками. Женская гамета (яйцеклетка) неподвижная. Зигота развивается в виде зародыша, первые стадии его роста проходят внутри женского гаметофита. Единственным пигментом является хлорофилл. Клетки дифференцированы на ткани. Достоверно известны с силура.

Тип Bryopsida — Моховидные

Моховидные — мелкие, примитивно устроенные растения с отчетливым чередованием вегетативного (спорофит) и полового (гаметофит) поколений. Оба поколения взаимно связаны, но половое по развитию преобладает над бесполым, споровым. Тип моховидных разделен на два класса: печеночники и листостебельные мхи.

Класс Hepaticae—Печеночники

Тело печеночников представлено дихотомически разветвленным слоевищем, прикрепляющимся к почве или камням ( 57) при помощи ризоидов. У многих из них еще нет отчетливого деления клеток на ткани ( 58).

Половые органы развиваются на слоевищах. Споры все одинаковые. Печеночники известны из отложений верхнего карбона, довольно обычны в юре и более молодых отложениях ( 59).

В ископаемом состоянии чаще всего встречаются остатки родов Hepaticites и Marchantites. Они известны в перми Урала и Средней Азии, в юрской и меловой системах Сибири, Средней Азии, в эоцене Казахстана и других областей.

Класс Musci — Листостебельные мхи

Листостебельные мхи имеют стебель, со спирально расположенными мелкими листьями, фил- лоидами ( 60). В листочках прослеживается срединная жилка. В стебле некоторых видов мхов локализуются прозенхимные клетки, напоминающие своим расположением проводящий пучок, за ним следует слой клеток основной ткани и эпидерма. Половые органы развиваются на верхушке главного побега, реже на боковых ветвях. После слияния половых клеток развивается спорогон, представленный коробочкой. Судя по примитивности строения, мхи являются древними растениями, но они плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Остатки известны с карбона.

Однако разнообразие карбоновых мхов доказывает, что появились они значительно раньше. Мхи — активные породо- образователи (торф, уголь).

В северных зонах земного шара современные торфяники связаны главным образом с массовым развитием сфагновых и зеленых мхов. Можно предполагать, что такой же процесс наблюдался в прошлых геологических периодах.

Наиболее важные работы по изучению палеозойских мхов выполнены советским палеоботаником М. Ф. Нейбург. Она доказала, что многие пласты угля Кузнецкого и Печорского бассейнов обязаны своим происхождением моховым торфяникам карбонового и пермского периодов ( 61).

Относительно места, которое моховидные занимают в общей эволюции растительного мира, нет единой точки зрения. Многие палеоботаники считают их слепой ветвью, не давшей от себя новых форм. Происхождение мхов от водорослей сомнений не вызывает. По некоторым признакам (слабая дифференциация клеток, отсутствие у многих представителей стебля и корня) моховидные еще близки к низшим растениям. Однако устройство органов размножения свидетельствует о принадлежности их к более высокоорганизованным растительным организмам.

Тип Psllophyta — Псилофитовые

Псилофиты— давно вымершие растения. Точное время их появления неизвестно, но можно предполагать, что они начали существовать еще в кембрии. Пока достоверные остатки псилофитов найдены в толщах силурийских и девонских пород. Имеются данные о находках остатков псилофитов в отложениях позднего ордовика. Изучение псилофитовых затруднялось сравнительной редкостью их местонахождений, еще недавно исчислявшихся немногими десятками. Только в последние годы знания о псилофитах несколько пополнились. Наиболее значительны исследования У. Даусона (Канада), Р. Кидстона и В. Лэнга (Великобритания), О. А. Хёга (Норвегия), А. Р. Ананьева (СССР).

Название псилофиты (от греч. псилос — голый, фи- тон — растение) подчеркивает основную особенность многих из них — отсутствие листьев.

Эти небольшие растения (30—50 см, редко до 1 м) имели облик трав или разреженных кустарников. Роль корней выполняли ризоиды (волоски), приспособленные только к мягкой, влажной почве.

Тонкие стебли псилофитов несколько раз вильчато разделялись. Вильчатое ветвление, называемое дихотомическим (от греч. дихе—на две части, томе—сечение), присуще высшим водорослям (бурым и красным). Анатомическое строение стебля псилофитов было примитивным, тип стебля отвечал протостеле, но его внутренние клетки уже формировались в различные ткани. В центре находился один проводящий пучок с обособленными клетками флоэмы и ксилемы. Пучок окружался основной тканью, снаружи одетой эпидермой ( 62); камбий отсутствовал. Наиболее типичным представителем псилофитов был род Rhynia. .Питание у этого растения осуществлялось зеленой поверхностью стебля. У рода Asteroxylon поверхность стебля несла мелкие чешуйки — филлоиды ( 63), которые можно рассматривать как зачатки листьев. У рода Psilophyton на стеблях развивались защитные образования—шипы ( 64).

Псилофиты размножались посредством спор. Споры развивались на верхушках стеблей в довольно крупных мешочках — спорангиях.

Примитивное строение псилофитов позволяет предполагать, что они произошли от водорослей. Среди псилофитов были формы, стебель и корень которых находились под водой, а верхушка со спорангиями поднималась над водной поверхностью ( 65).

Причиной выхода этих растений на сушу, скорее всего, была медленная регрессия моря с постепенным понижением уровня воды. Совместное нахождение остатков псилофитов с раковинами лагунных и прибрежно-морских беспозвоночных указывает, что псилофиты обитали в дельтах рек, на морских побережьях, вокруг континентальных водоемов. Происхождение псилофитов, видимо, было полифилетическим. Появление их на разных материках могло не совпадать во времени и продолжаться с различной длительностью. Обычно они вскоре заменялись другими, более совершенными растениями. Известные местонахождения остатков псилофитов подтверждают это. Наиболее крупные местонахождения известны в Австралии (лландовери, лудлов), в Шотландии и Норвегии (нижний и средний девон), в Казахстане (нижний девон), в Саяно-Алтайской горной области (нижний и средний девон), в Узбекистане и Таджикистане (средний девон). Более древние представители псилофитов дают возможность для расчленения осадочных толщ. Немаловажное значение они имеют при определении географической среды прошлого. Главное же значение псилофитов заключается в том, что они были одними из первых растений суши.

Тип Lycopsida — Плауновидные

Современные плауны — это небольшие стелящиеся растения ( 66), распространенные во влажных местообитаниях, на обширных площадях лесных зон в умеренном и тропическом климате.

Появились плауновидные на земной поверхности очень давно. Имеются данные об остатках первых плаунов в кембрийской системе, хотя не все палеонтологи считают это бесспорным. В прошлом существовали не только близкие к современным травовидные плауны (селагинеллы известны с карбона), но и древовидные формы. Такие плауны существовали с девона до конца перми и вымерли. Их называют лепидофитами (от греч. лепида — чешуйчатая, фитон — растение). Кора этих растений имела не трещины и борозды, как у современных деревьев, а была как бы разграфлена на правильные многоугольники или ромбы, повторяющиеся по всему стволу от корней до верхушки. Эти так называемые листовые подушки напоминали чешую рыб.

Отсюда и название — чешуйчатые растения. Большие размеры лепидофитов подтверждаются находками обугленных и окаменевших стволов длиной 30—40 м. Диаметр наиболее крупных стволов около 1 м, но большей частью лепидофиты были тонкими (25—30 см в диаметре) и редко достигали возможных максимальных размеров. Это связывается с тем, что в густых зарослях лепидофитов деревья тянулись к свету. Значительную густоту стояния деревьев в палеозойских лесах некоторые специалисты объясняют тем, что земная атмосфера содержала углекислого газа больше, чем в настоящее время, что обеспечивало лучшее питание растений. Это способствовало быстрому их развитию на больших площадях в каменноугольном периоде.

Для лепидофитов характерно дихотомическое ветвление верхушки ствола. Этот признак унаследован от более древних растений. Своеобразие лепидофитов заключается не только в скульптуре ствола, но и в особенностях корней. Обычные подземные корни их выполняли функции питания и механической поддержки растения. Кроме того, у вымерших лепидофитов были и особые корненосцы — ризофоры. Они отходили от основания ствола и распространялись по поверхности земли, разветвляясь один или два раза. От ризофор отходили тонкие подземные корни. Они оставляли на поверхности корненосцев округлые или овальные рубцы, иногда располагавшиеся спиральными рядами ( 67). Корненосцы выделены в орган- род Stigmaria. Виды этого рода не имеют четкой характеристики и являются формальными. Остатки стигмарий часто встречаются в пластах углей СССР (Донецкий бассейн), а также Великобритании и других стран Западной Европы.

Ствол лепидофитов сложного устройства. Большую его часть занимала многослойная кора, которая отделялась от луба (флоэмы) воздухоносной полостью. Внутрь от луба располагалось кольцо камбия, а глубже следовала тонкая древесина, окружавшая сердцевину; камбий обеспечивал рост ствола в толщину ( 68). От современных растений лепидофиты отличались слабо развитой древесиной, мощной корой и сердцевиной. У многочисленных остатков стволов лепидофитов не обнаружено годичных колец роста. Такое строение стволов характерно для тропических растений, не имеющих периодов покоя. Отсюда и возникло предположение о том, что все области Земли, где обитали лепидофиты, в каменноугольном периоде находились в тропической зоне.

Листья лепидофитов простые, сидячие или с коротким черешком. Длина их у крупных растений 20—30 см, а иногда и больше. Листовая пластинка чаще эллиптическая, иногда линейная. Она несла одну срединную жилку. Из-за однообразия листья лепидофитов систематического значения почти не имеют.

У молодых растений листья покрывали всю поверхность стеблей, но по мере роста листья на нижней части ствола опадали, оставляя следы своего прикрепления. Упомянутая скульптура стволов лепидофитов связана с этими следами, располагавшимися на своеобразных «листовых подушках». В каждой «подушке» виден след прикрепления самого листа, по бокам от него следы воздушных каналов, соединявшихся с воздухоносной полостью. Над следом листа различается небольшая ямка, оставленная вторым листом, помещавшимся в пазухе первого ( 69). Это был маленький мясистый вырост, называемый язычком (лигула). Значение язычка точно не установлено. Подобные образования есть и у современных плаунов — селагинелл.

Скульптура на стволах лепидофитов значительно различается и потому положена в основу их систематики. Так, выделены семейства протолепидодендровые, ботродендровые, лепидодендровые, си- гиллярневые, плевромейевые и др.

Наиболее древними были протолепидодендровые, к ним относится род Protolepidodendron (девонский период). Листовые подушки узко-овальные, мелкие узкие листья на верхушках раздвоенные ( 70).

Значительно крупнее ботродендровые (род Bothrodendron), появившиеся в конце девона ( 71). Спороносные шишки прикреплялись непосредственно к стволу, ниже его кроны.

Лепидодендровые (род Lepi- dodendron ) появились в начале каменноугольного периода (турнейский век). Они получили наиболее широкое распространение и существовали в течение всего периода. Ромбические листовые подушки располагались спиральными рядами. Спороносные шишки (орган-род Lepidostrobus) помещались на концах ветвей ( 72). Как и для других лепидофитов, для них характерна разноспоровость (гетероспория).

Сигилляриевые (род Slgillaria от лат. сигил- лария—печать) появились в каменноугольном периоде и существовали еще и в начале пермского. Крона менее ветвистая, чем у ботродендровых. Многоугольные листовые подушки располагались вертикальными рядами или в шахматном порядке ( 73—74). Спороносные шишки находились, как у ботродендровых, на стволе ниже кроны.

Особое место среди лепидофитов занимает семейство Pleuromelaceae . Плевромейи — последние представители древовидных плаунов — могут служить примером угасания организмов в результате изменения окружающей среды. По внешнему облику плевромейи уже не были деревьями, они не превышали в высоту 1—3 м. Узкие эллиптические листовые подушки, вытянутые в горизонтальном направлении, располагались пологими спиральными рядами (75).

Ленидофиты размножались половым путем. Органы спороношения имели вид шишек (стробилы) длиной до 70 см (у лепидодендров). Шишки помещались на стволе или на концах ветвей. От их центральной оси отходили спорофиллы, с сидящими на них спорангиями — мешочками со спорами. Споры улепидофитов были разные (ге- тероспория). В нижней части шишки развивались женские мегаспорангии с двумя-тремя крупными женскими мегаспорами (от греч. мегас — большой). В верхней части шишки находились микроспорангии с большим количеством микроспор — мелких мужских спор.

Когда мегаспоры созревали, чешуи спорофиллов, ранее плотно примыкавшие друг к другу, раздвигались.

Плевромейи существовали с конца перми до середины триаса, но распространены были сравнительно ограниченно. Остатки их известны в Испании, Франции, ФРГ; в СССР наличие плевромей отмечено близ г. Рыбинска, в Северном и Восточном Прикаспии, в Средней Азии, на Урале (споры), в Казахстане (споры), на Дальнем Востоке.

Из трех мегаспор развивалась обычно только одна; она давала начало женскому заростку, несущему архегоний. Это маленькое растеньице развивалось внутри мегаспо- рангия, а затем выдвигалось в щель между чешуями; туда проникали подвижные мужские клетки — сперматозоиды, возникавшие из микроспор.

После слияния женской и мужской клеток начиналось развитие зародыша нового молодого растения, еще внутри мегаспорангия. В таком способе полового размножения можно видеть значительный прогресс по сравнению с другими споровыми растениями (мхами и папоротниками), у которых половое поколение (заросток) развивается как самостоятельное растение.

Развитие зародыша внутри мегаспорангия — переходный этап к формированию семени.

Для истории развития растений важно установить причины вымирания лепидофитов. Они связаны, очевидно, с изменением географических условий и конкурентной борьбой с более совершенными семенными растениями.

Изучение лепидофитов в Западной Европе начали немецкий ученый К. Штернберг и французский ученый А. Броньяр. Более поздние работы выполнены английскими исследователями Р. Кидстоном, А. Ч. Сьюор- дом и многими другими. В СССР лепидофиты изучались М. Д. Залесским, А. Н. Криштофовичем и др.

Первые исследователи лепидофитов, основываясь на европейском материале, пришли к выводу о тропическом и субтропическом происхождении этих растений. Предполагалось, что в карбоновом периоде все растения были теплолюбивыми, поскольку на всем земном шаре климат был теплым и мягким. Такого мнения палеоботаники и геологи придерживались продолжительное время. Только в XX в. установлена ошибочность этих взглядов. Толчком послужило изучение ископаемых растений в Северной Азии, Индии, Австралии, Африке, Южной Америке. Оказалось, что на громадных территориях лепидофиты европейского типа отсутствовали.

Первоначально это открытие привело к неправильному определению возраста отложений. Но благодаря трудам многих ученых, среди которых видное место принадлежит советскому палеоботанику А. Н. Криштофовичу, удалось доказать, что отсутствие лепидофитов объясняется тем, что климат этих территорий в карбоновом периоде был умеренным или холодным, и там существовали другие растения.

Этот вывод привел к другому, доказывающему, что расположение климатических зон на земном шаре не было постоянным и значительно изменялось во времени.

Геологическое значение лепидофитов очень велико. Изучение родов и многочисленных видов лепидофитов позволяет расчленять континентальные отложения каменноугольной системы на отделы и ярусы. Лепидофиты — показатель палеогеографии прошлых геологических периодов. По их наличию устанавливают рельеф и климат палеозойских эпох. Карбоновые и пермские лепидофиты были основой крупнейших лесных массивов и сыграли существенную роль в формировании каменноугольных бассейнов в США, в СССР (Донбасс), во Франции, Великобритании и многих других странах.