УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. Членистостебельные. Каламиты

Тип Sphenopsida (Arthropsida) —Членистостебельные

Название этим растениям дано по внешней их форме: стебель у них состоит из отдельных частей — хорошо выраженных узлов и междоузлий. Листья располагаются в узлах стебля по его окружности. Такие группы листьев называются мутовками. Корни также имеют членистое строение, часто повторно дихотомируя.

Членистостебельные размножаются спорами, собранными в колосовидные шишки (стробилы). Примером современного членистостебельного служит полевой хвощ.

Первые представители членистостебельных появились в девоне. Большая часть растений этого типа вымерла. В составе членистостебельных установлено пять порядков. Наибольшее значение имеют порядки клинолистни- ковых, каламитовых и хвощевых.

Порядок Sphenophyllales — Клинолистннковые

Клинолистниковые—растения, существовавшие с девона до начала триаса; свое название получили за клиновидную форму листьев. Они изучались Г. Потонье, Д. Скоттом, Ш. Рено и др.

Клинолистники представляли группу оригинальных растений, по-видимому, не оставившую потомков. Стебли у них были членистые тонкие (до 10 мм) и длинные — 10 м и более. Скорее всего, это были вьющиеся растения— лианы ( 76). В центральной части стебля находился один проводящий пучок. Он состоял из клеток древесины (трахеид), расположенных в трехлучевом порядке. Между лучами древесины (ксилемы) находились клетки луба (флоэмы) и примыкающие к ним клетки камбия, способствовавшие вторичному утолщению стебля. Для всего пучка характерна четко выраженная трехугольная форма ( 77), неизвестная у других растений.

Клинолистники размножались спорами, собранными в довольно крупные спорангии, располагавшиеся на спорофиллах, сидящих мутовками на оси стробила. У некоторых видов мутовки спорофиллов чередовались с мутовками стерильных листочков. Споры округлые трехлучевые, с крупными зубчиками на поверхности, размером до 10 мкм. По-видимому, всем клинолистникам была свойственна гетероспория. Стробилы клинолистников по сравнению со стеблем были массивными, длиной до 12 см.

Спороносные стробилы часто встречаются отдельно от побегов. В этом случае они описываются под особыми родовыми названиями как орган-роды: Bowmanites, Sphe- nophyllostachys и др. Таким образом, систематика клинолистников в значительной степени искусственная. Она основана на строении стебля, числе и форме листьев. Листья цельные или надрезанные на верхушке, жилкование веерное, не встречающееся у других членистостебель- ных ( 78). Число листьев в одной мутовке было равно или кратно трем. Наиболее распространены роды Sphenophyllum и Trizygia. У рода Sphenophyllum (от греч. сфен— клин, филлон — лист) листья в мутовках, одинаковой или почти одинаковой величины. Этому роду был свойствен диморфизм листьев: в нижней части стебля развивались узкие нитчатые листья, выше сменявшиеся нормальными клиновидными.

У рода Trizygia. (от греч. слова — тройная) листья в мутовках различной величины, очертания мутовок напоминали бабочек ( 79).

Геологическое значение клинолистников в достаточной степени велико. Многообразие форм листьев — хороший показатель для определения возраста. Так, для раннего и среднего карбона характерны виды с узкими, многократно расчлененными листьями (Sphenophyllum tenerrimum). Для позднего карбона и ранней перми установлены виды с более крупными листьями, зазубренными на верхушке (Sphenophyllum thonii).

Порядок Calamitales— Каламитовые

Каламитовые также принадлежат к вымершим растениям. Они появились

в карбоне (по некоторым данным значительно раньше) и вымерли в пермском периоде. Название каламиты (от греч. каламу с — тростник) говорит о внешнем сходстве этих растений с современным тростником.

Каламиты были наиболее крупными (до 30 м в высоту) из членистостебельных. Диаметр стволов у некоторых видов (Calamites gigas, Calamites multiramis) иногда равнялся метру ( 80).

Стебель каламитов состоял из отдельных членов с полой сердцевиной. В молодом возрасте сердцевина заполнялась тонкостенными клетками основной ткани (паренхимы). По мере роста растения паренхима разрушалась, оставляя трубкообразную полость, по которой воздух проходил к корням ( 81). Вокруг этой полости находились пучки клеток древесины (трахеид), несущих мелкие каринальные отверстия, игравшие роль воздушной ткани, особенно в молодом возрасте каламитов. Вторичная древесина нарастала к периферии, образуя своеобразные клинья, заостренные к центру. Такое строение стволов способствовало попаданию воды после отмирания растения и образованию отливов внутренних полостей или ядер. Для ядер характерны продольная ребристость и поперечные борозды на месте узлов. Ископаемые стволы (ядра) каламитов и их отпечатки, сохранившиеся без листьев, именуются по искусственной классификации как орган-род Calamites (82).

Листья у каламитов располагались мутовками, они были простыми, линейными или узкоовальными, несли по одной центральной жилке. Общая площадь листьев была недостаточной для обеспечения питанием крупного растения, и в узлах каламитов развивалось много тонких боковых ветвей. Эти ветви не покрывались пробкой и оставались зелеными, защищенными только эпидермой. Поэтому не только листья, но и поверхность боковых ветвей выполняла функцию ассимиляционной ткани. Листья каламитов по искусственной классификации именуются как орган-род Annularia («звездочка»,  83).

Каламиты имели обособленные спороносные органы- шишки (стробилы) длиной 5—10 см. В центре шишек проходила ось с чешуями, являвшимися измененными листьями-спорофиллами. На чешуях развивались спорангии. Споры были разными (гетероспория), т. е. делились на мужские и женские, но у многих видов одинаковыми (изоспория). В первом случае заростки были раздельнополыми, во втором — на одном заростке возникали и женский (архегоний), и мужской (антеридий) половые органы. Споры каламитов округлые, гладкие, различной величины, с трехлучевой линией разверзания. Спороносные стробилы по искусственной классификации выделяют как род Calamostachys ( 84).

Каламиты обитали на болотах, в мелких озерах, на затоплявшихся речных поймах, образуя густые заросли на больших площадях. Корни каламитов прикреплялись ко дну водоема, а стебель возвышался над водой. Наибольшее развитие их отмечено в областях теплого климата.

Виды каламитов по сохранившимся остаткам определяют по отливам внутренних полостей, по листьям и стробилам. На отливах внутренних полостей определяется порядок прохождения ребер через узлы. Они могут чередоваться или проходить без отклонений. Кроме того, учитывается ширина ребер, структура борозд (прямолинейная или извилистая), число ребер на единицу ширины стебля и пр. У листьев характеризуется величина, форма, различие в величине на одной мутовке, число листьев в мутовке, ход жилок; у стробилов—форма и величина, наличие стерильных чешуй, форма спорангиев.

Чаще всего встречаются в породах ядра стеблей. Это совершенно естественно, так как стебель был полый и находился в воде. В зависимости от того, на какой глубине оказался стебель каламита, он мог образовать открытое ядро, лишенное углистой корочки на своей поверхности, или ядро, покрытое обугленной тканью.

Геологическое значение каламитов определяется главным образом их высокой способностью к образованию углей. Для точного выяснения вида каламиты редко дают удовлетворительный материал и потому определение возраста с их помощью чаще бывает приближенным. Для палеогеографических выводов остатки каламитов, особенно сохранившиеся in situ , т. е. на месте произрастания, имеют большую ценность.