УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

Голосеменные. Беннеттиты. Цикадовые саговники

Тип Gymnospermae — Голосеменные

К типу голосеменных относятся растения, размножающиеся семенами. Семя—орган размножения, создающий условия для существования зародыша нового растения вне материнского организма. Семя является своеобразной стадией покоя, которая дает растению возможность переносить периоды холода или засухи. От покрытосеменных голосеменные отличаются отсутствием цветка и плода. Кроме того, древесина голосеменных состоит из трахеид и лишена сосудов. Тип голосеменных известен с девонского периода, к нему относится много вымерших растений. Как вымершие, так и современные голосеменные представлены преимущественно древовидными формами, но среди них встречаются также кустарники и лианы. Тип голосеменных разделяется на три класса: птеридоспермиды, филлоспермиды, стахиоспермиды.

Класс Pteridospermidae —Птеридоспермиды

К классу птеридоспермид относятся только вымершие растения, существовавшие в палеозое и мезозое. По внешнему облику они напоминали папоротники. Органы размножения развивались на видоизмененных листьях. В состав класса птеридоспермид входят три порядка: семенные папоротники, кейтониевые и глоссоптериевые.

Порядок Cycadofilicales — Семенные папоротники

По общему облику близки к папоротникам, но отличаются от них наличием семязачатков и способностью стебля к росту в толщину за счет камбия. Появились в девоне и вымерли в меловом периоде. Изучение семенных папоротников началось в конце XIX в. и значительно продвинулось к 50-м годам текущего столетия. Особое значение имеют работы Г. Потонье, Р. Кидстона, Ф. В. Оливера, Д. Г. Скотта и др.

Семенные папоротники представляли собой кустарники, небольшие деревья, лианы. Некоторые формы имели воздушные опорные корни. Стволы в поперечнике до 0,5—0,7 м, но чаще были более тонкими. Сердцевина занимала значительную часть ствола, за ней располагались проводящие пучки с камбием, окруженные вторичной древесиной (ксилемой). Ксилема состояла из трахеид с окаймленными порами. Во вторичной древесине отмечаются сердцевинные лучи. Кора толстая, разделявшаяся на внутреннюю, среднюю и внешнюю.

Листья семенных папоротников напоминали листья современных папоротников. В тропиках и субтропиках они были крупные (до 1 м и более), дважды- и трижды- перистые. В более суровом климате листья семенных папоротников были простыми мелкими, толстыми, иногда же сильно расчлененными кожистыми. В отличие от настоящих папоротников для птеридоспермов характерны дихотомия стержня листа, наличие афлебий, переходный тип жилкования от перистого к сетчатому. Эпидерма листьев птеридоспермов более устойчива, чем у папоротников, и потому сохраняется в ископаемом состоянии (материал для эпидермального анализа).

Органы размножения птеридоспермов представлены измененными листьями (спорофиллами). Микроспорофиллы очень напоминали спороносные листья папоротников: микроспорангии помещались на боковых жилках или краях перышек, иногда они срастались в микроси- нангии. Микроспоры примитивных птеридоспермов практически не отличались от спор папоротников. Микроспоры наиболее развитых, особенно мезозойских, птеридоспермов были более похожи на пыльцу кордаитов и хвойных.

Женские органы представлены семязачатками, размещавшимися на видоизмененных перышках. Это были крупные спорангии (мегаспорангии), иначе называемые нуцеллусом. Нуцеллус покрывался оболочкой — интегу- ментом. Примитивность птеридоспермов сказывается в том, что покоящийся зародыш в семязачатке не развивался. Микроспоры попадали в семявход (микропиле), где формировали мужской гаметофит и сперматозоиды. После оплодотворения развивались семязачатки, а из них — мелкие, чаще плоские, овальные семена.

Семенные папоротники были связующим звеном между прапапоротниками и высокоразвитыми семенными растениями. В ландшафтах карбона и перми семенным папоротникам принадлежала зажная роль. Наиболее полно из семенных папоротников представлено семейство Lyginopteridaceae. Сюда относятся роды Lyginopteris ( 102), Sphenopteris (  103). Эти два рода характеризуются крупными, сложными вайями и очень мелкими перышками. Они существовали в раннем и особенно среднем карбоне. Семейство Medullosaceae охватывает большое число весьма распространенных родов. Среди них род Neuropteris, существовавший в карбоне и перми, с очень крупными сложными листьями и округлыми афлебиями. Перышки у него прикреплялись к стержням посредством пучка жилок, расходящихся в виде веера. Крупные семязачатки располагались на верхушках перьев ( 104). Близкий к нему род Linopteris отличается более сложным петельным жилкованием ( 105). У представителей рода Alethopteris (средний карбон—ранняя пермь) нижний край перышка сильно низбегал на стержень пера ( 106). Жилкование перистое, с сильной главной жилкой и дихото- мирующими вторичными. Род Callipteris (преимущественно ранняя пермь) имел крупные дважды- и триждыперистые листья. На стержнях листьев располагались промежуточные перышки ( 107). У рода Odo- ntopteris (средний карбон — ранняя пермь) главной жилки в перышках не было, ее заменяли несколько тонких жилок, входивших в основание перышек. Листья Odontopteris были крупными, часто с дихото- мирующим стержнем и наличием афлебнй ( 108).

Перечисленные роды характерны главным образом для Европы и США. На территории Сибири развивались другие растения, например, род Anga- ropteridium, преимущественно вторая половина карбона) с крупными листьями, на которых располагались округлые или овальные перышки с веерным жилкованием ( 109). На территории Китая, Кореи, Монголии и США широко распространен род Gigantopteris (пермь) с крупными листьями и сложным сетчатым жилкованием ( 110). Более ограниченно распространение рода Emplectopteris (пермь Китая и Кореи) с дваждыперистыми листьями, перисто-петельным жилкованием и относительно крупными семязачатками, располагавшимися по краям перышек ( 111).

В мезозое число птеридоспермов резко сократилось. Наибольшее распространение имели роды Lepidopteris, Dicroidium, Furcula, Pachypteris. Род Lepidopteris (поздняя пермь—т^иас) имел дваждыперистые листья с толстыми бугорчатыми стержнями, на которых располагались промежуточные перышки. Органы размножения изолированы от листьев ( 112, 2). Род Dicroidiu (поздняя пермь — триас) характеризовался дихотомиру- ющим стержнем листа и языковидными перышками с дихотомируюшими жилками ( 112, /). Органы размножения неизвестны. У рода Furcula (триас) стержень листа также ветвился вильчато, но листовая пластинка была цельная со сложной сетью жилок ( 113). Органы размножения неизвестны. У рода Pachypteris (поздняя юра) листья дваждыперистые с перышками несколько различной формы. Главная жилка в перышках нечеткая ( 114). Органы размножения неизвестны. Для большинства мезозойских птеридоспермов географическое распространение еще недостаточно изучено, среди них много эндемиков. Примером может служить род MadygeniaH3 нижнего триаса Ферганы ( 115).

Порядок Caytoniales — Кейтонневые

Растения вымершие и изучены еще недостаточно. Общий облик и строение стебля неизвестны. В ископаемом состоянии встречаются листья и органы размножения. В изучении их большая роль принадлежит английскому палеоботанику Т. М. Гаррису. Листья сложного строения: от четырех до шести овальных листочков прикреплены к верхушке общего черешка; характерно петельное жилкование ( 116).

Микроспорофиллы перистого строения состоят из центральной оси и боковых коротких ножек, к которым прикреплены группы микроспорангиев. Микроспоры мелкие с двумя воздушными мешками. Мегаспорофиллы перистые, центральная ось довольно массивная; на боковых ответвлениях, являющихся видоизмененными листьями, помещались группы семязачатков, заключенных в общую оболочку. Семена мелкие, овальные.

Листья кейтониевых описываются как орган-род с наименованием Sagenopteris (пермь—мел). Микроспорофиллы выделены под наименованием Caytonanthus, мегаспорофиллы — Caytonia.

Порядок Glossopteridales — Глоссоптериевые

Растения вымершие, полностью облик их не установлен. Большое значение в изучении глоссоптерид имеют работы английской исследовательницы Е. П. Пламстед.

Листья этих растений простого строения, цельные, в очертаниях овальные, с гладким краем. Жилкование сетчатое или петельное. Микроспорофиллы неизвестны.

Мегаспорофиллы — обычные листья, на центральной жилке которых помещались группы семязачатков, окруженных общей оболочкой (купулой). Пыльца с двумя воздушными мешками ( 117).

Род Glossopteris (средний карбон—средний триас) известен преимущественно в странах, в прошлом принадлежавших к материку Гондвана (Африка, Австралия, отложениях каменноугольной системы в Индии и рассматриваются как показатели умеренного и умеренно-холодного климата.

Класс Phyllospermidae (Cycadophyta)— Филл оспермиды (Цикадофиты)

Этот класс представлен древовидными растениями, обычно с неразветвленным или слабоветвистым стволом. Перистые листья расположены на верхушке ствола, напоминая пальмы. Органы размножения (стробилы) разнополые или обоеполые. Семена с покоящимся хорошо развитым зародышем. Появились в конце карбона. Наибольшего развития достигали в триасе и юре.

Класс делится на два порядка: беннеттитовые и саговниковые (цикадовые).

Порядок Bennettitales — Беннеттитовые

Беннеттитовые — деревья с толстым бочонковидным стволом, реже тонкие и ветвящиеся. В составе их выделены два семейства, оба полностью вымершие. Первые представители появились в конце карбона. В значительной степени беннеттиты были развиты с конца перми. Вымерли в начале позднемеловой эпохи.

Беннеттиты изучались А. Г. Натгорстом, А. Ч. Сьюор- дом, X. X. Томасом, Т. М. Гаррисом.

Ствол беннеттитов исследован по окаменелостям в отложениях триаса и юры. Особенно много окаменевших стволов встречено в США, несколько меньше в Англии. Изготовленные из них шлифы (тонкие срезы) дали возможность определить анатомическое строение беннеттитов. У них была мощная сердцевина (не менее трех пятых объема ствола), окруженная сравнительно тонким кольцом древесины (ксилемы), состоявшей из трахеид. Тра- хеид было мало, поэтому растения слабо обеспечивались водой и минеральными соединениями и рост беннеттитов был медленным. Наружное кольцо ствола тонкое, из клеток луба (флоэмы). Поверхность ствола покрывалась толстой корой, сохранявшей основания черешков опавших листьев.

Листья у большинства беннеттитов помещались на верхушке ствола, только у форм с ветвящимся стеблем они размещались спирально на ветвях. Листья перистые или цельные с центральным стержнем. Жилкование чаще перистое, в отдельных случаях петельное. Клетки эпидермы имели волнистые стенки и синдетохейльный тип устьиц.

В процессе эпидермального анализа, если сохранилась углистая корочка, листья беннеттитов легко отличаются от листьев близких им цикадовых ( 118). На отпечатках строение клеток эпидермы установить очень трудно, поэтому принадлежность листьев к порядку беннеттитов остается спорной.

Органы размножения сложного строения, помещались в пазухах черешков листьев, непосредственно на стволе ( 119). Зачаток стробила закладывался в раннем возрасте растения, так как, по-видимому, беннеттитовые были монокарпическими растениями, т. е. давали семена один раз и после этого погибали. Стробилы некоторых беннеттитов внешне напоминали цветок покрытосеменных. Поэтому беннеттиты иногда, хотя это и неточно, называют первыми цветковыми растениями. Наиболее интересны обоеполые стробилы беннеттитов ( 120). Внешняя часть такого «цветка» состояла из кольца кроющих листьев.

Беннеттиты имеют большое значение в истории развития растений. В них сочетаются признаки сравнительно низкоорганизованных птеридоспермов и их предков — папоротников с чертами, свойственными высшим покрытосеменным растениям. С птеридоспермами и папоротниками беннеттиты сходны по внешнему виду: это нераз- ветвленный стебель и расположение листьев на верхушке ствола. Способ сворачивания микроспорофиллов и их устройство у беннеттитов совершенно такое же, как у папоротников-и птеридоспермов. Наибольшее сходство выявляется в строении микроспорофиллов, уподоблявшихся спороносной вайе папоротников. И последняя общая черта—подвижность мужских половых клеток, не встречающаяся у покрытосеменных растений. Сходство беннеттитов с покрытосеменными выражается во внешнем виде и устройстве стробила, во многом близкого к цветкам покрытосеменных, а также в наличии семян высшето типа.

Наиболее распространенными родами беннеттитов с позднего триаса до раннего мела включительно являются Anomozamites, DIctyozamltes, Nllssonlopteris, Otoza- mltes, Ptilophyllum, Zamlophyllum. С конца карбона до середины мелового периода—Pterophyllum, Taeniopterls ( 122). Существует, однако, предположение, что далеко не все представители двух последних родов являются беннеттитами.

Листья перечисленных родов различаются формой, прикреплением сегментов к стержням и жилкованием.

Как уже отмечалось, беннеттиты имеют значение для восстановления истории развития наземной растительности. Кроме того, они помогают определять возраст континентальных толщ триаса и юры при хорошей сохранности остатков, когда можно воспользоваться эпидермальным анализом.

Беннеттиты служат показателями внешней среды. Они произрастали главным образом во влажном, теплом климате, особенно близ морских побережий, где сменили плауновые, кордаиты, птеридоспермы и заселили ранее заболоченные пространства, осушенные в процессе гер- цинского горообразования.

Особенно большое развитие беннеттитов отмечено в триасе и юре на территориях Вьетнама, Средней Азии (Памир), Ирана, Кавказа, стран Западной Европы и областей США, располагавшихся поблизости от теплого моря Тетис. В триасовых и юрских отложениях Казахстана и Сибири остатки беннеттитов встречаются значительно реже и не имеют большого разнообразия.

Порядок Cycadales — Цикадовые (Саговниковые)

Название цикадовые дано по современному роду Су- cas, саговники — от саго — пищевой продукт, получаемый из сердцевины ствола Cycas.

Цикадовые — невысокие деревья, с прямым, обычно неветвящимся стволом. Листья крупные, перистые, расположены на верхушке ствола. Растения двудомные, т. е. у них существуют раздельные экземпляры с женскими и мужскими органами размножения.

Порядок включает одно семейство, девять современных родов и более десяти вымерших. Наиболее вероятно, что саговники появились одновременно с беннеттитами в конце карбона. Наибольшего распространения достигали в конце триаса и в юрском периоде.

Древние саговники изучались Д. Г. Скоттом, А. Г. Нат- горстом, Р. Флорином, Т. М. Гаррисом и др.

Высота ствола 2—3, редко 20 м ( 123). Сердцевина очень мощная, до половины диаметра ствола. Крахмалистая сердцевина используется в пищу. Растут саговники медленно, древесина образует очень тонкое кольцо (до 5 мм). Разрастание в толщину происходит за счет камбия. Кольцо луба также развито слабо. Кора толстая, прикрыта броней рубцов опавших листьев, чередующихся с защитными листьями-чешуйками.

По отношению к высоте ствола листья крупные (до 3 м), у современных видов перистые, у вымерших перистые и цельные. Эпидерма состоит из клеток с прямыми стенками и простыми устьицами, чем она отличается от эпидермы беннеттитов.

Органы размножения (стробилы), как мужские так и женские, похожи на шишки. Мужские стробилы состоят из центральной оси, со спирально расположенными микроспорофиллами. Последние имеют вид расширенной кверху чешуи или грибка, к нижней поверхности которого прикреплены пыльцевые мешочки (микроспорангии) с ныльцой—микроспорами ( 124).

Женские стробилы массивные и крупные, иногда до 0,5 м в длину. Мегаспорофиллы по форме напоминают обычные листья, но меньшего размера. У современных саговников они окрашены в желтый или оранжевый цвета. Мегаспорофиллы несут от одной до трех пар очень крупных (до 5 см) семязачатков, окрашенных у современных форм в красный цвет. Крупные размеры семязачатков— отличительная особенность саговников. Опыляются саговники ветром или насекомыми, привлекаемыми яркой окраской стробилов. Оплодотворение происходит при помощи активных мужских клеток — сперматозоидов, движущихся внутри пыльцевых трубок. Семена саговников также очень крупные, они остаются на мегаспо- рофиллах до полного созревания. Внешняя оболочка семени мясистая и напоминает плод, однако по своему происхождению общего с плодом не имеет.

Саговники сходны с беннеттитами, отличаясь от них примитивностью органов размножения. Последние сближают цикадовые с птеридоспермами и через них с папоротниками. Изучение современных саговников позволило понять многие черты вымерших предков этой группы растений и близких им беннеттитов. В частности, это относится к установлению активности мужских клеток— сперматозоидов.

Современные саговники встречаются в Южной Америке, Австралии, на Кубе, в Мексике, Восточной Азии. В прошлом они были распространены значительно шире. Наибольшего разнообразия саговники достигали на тех же территориях, что и беннеттиты. Геологическая роль цикадовых однозначна с беннеттитами. Наиболее обычными родами у саговников были Ctenis (пермь—ранний мел), с характерным петельным жилкованием; Pseu- doctenis (пермь—мел); Cycadites (триас—мел), у которого сегменты листа частично перекрывали стержень; Nilssonia (пермь — мел) — наиболее полиморфный род с листовой пластинкой, полностью перекрывающей стержень листа ( 125).

Как уже говорилось, беннеттиты и саговники различаются устройством органов размножения и строением эпидермы. В породах наиболее часто встречаются отпе

чатки листьев. Если на них не сохраняется углистая корочка, то изучить строение стенок клеток эпидермы невозможно. Значит, нельзя и установить, принадлежит ли этот отпечаток беннеттитам или саговникам. В этих случаях остатки классифицируют как принадлежащие к группе цикадофитов, объединяющей листья беннеттитов и саговников. Для этого детально характеризуют способ прикрепления листовой пластинки к стержню листа, форму листовой пластинки, ее край, способ расчленения и тип жилкования. Эта классификация искусственная, менее совершенная, чем естественная, построенная на сумме всех признаков растений. К группе цикадофитов отнесены роды Sphenozamites, Yavorskia, Heilungia и др.

Класс Stachyospermidae — Стахиоспермиды

Древовидные растения с ветвистым стволом, листья большей частью простые, жилкование однонервное, параллельное или веерное, органы размножения (стробилы) однополые. Включает четыре порядка: Cordaitales, Gin- kgoales, Czekanowskiales, Coniferales.

Порядок Cordaitales — Кордаитовые

Название дано в честь чешского палеоботаника А. Корда. Это крупные, стройные деревья с высоко расположенной, но хорошо развитой кроной, простыми листьями, мощной корневой системой. Стробилы однополые, мелкие, чешуйчатые, собраны в крупные рыхлые кисти. По внешнему виду кор- даиты могли напоминать некоторые современные хвойные ( 126). Существовали с конца девона до триаса, когда полностью вымерли.

Кордаиты изучались Ш. Гранд-Эри, Б. Рено, М. Д. Залесским, Р. Флорином, Г. П. Радченко, М. Ф. Нейбург, С. В. Мейеном и многими другими исследователями.

Стволы кордаитов достигали высоты 30 м, хотя в ископаемом состоянии чаще встречаются мелкие экземпляры. Сердцевина была мощная, и в ней, как у современных ореховых, имелись равномерно расположенные перетяжки. Такое строение сердцевины способствовало ее легкому разрушению. При захоронении полость заполнялась породой, образующей своеобразные ядра с поперечными желобками; они известны под наименованием условного рода (орган-рода) Artisia ( 127). Следует отметить, что образование артизий характерно для кордаитов, произраставших в теплом климате; в умеренных зонах они не встречаются.

Древесина кордаитов состояла из трахеид с теснорасположенными окаймленными порами. Она отчетливо делилась на слаборазвитую первичную древесину и хорошо развитую вторичную. Кольца прироста обнаружены не у всех представителей кордаитов, в зонах тропического климата они не образовывались. Однако в корнях они, как правило, есть. Кора развита хорошо, поверхность ее гладкая; на ветвях сохраняются следы спирально прикрепленных листьев. Они были сидячие, эллиптической или ланцетной формы, с цельным краем. Длина их была различной (до 1 м). Жилки проходили параллельно, лишь слабо расходясь в края листа после редкой дихотомии ( 128). Между жилками часто наблюдаются продольные морщинки, называемые ложными жилками.

Органы размножения помещались на ветвях между листьями. Женские стробилы прикреплялись к довольно толстой оси, образуя рыхлые кисти длиной 5—30 см. Каждый стробил состоял из чешуйчатых листочков, окружавших сидящие на длинных ножках семязачатки ( 129). Пыльцевые трубки у кордаитов не обнаружены, в семенах у них не было зародыша в стадии покоя. Видимо, семя прорастало сразу после оплодотворения. Мужские органы также имели центральную ось с прикрепленными к ней стерильными чешуйками, между которыми располагались на ножках пыльцевые мешочки (спорангии) с пыльцой (микроспорами). Пыльца кордаитов крупная (до 90 мкм), с большим воздушным мешком, охватывающим ее со всех сторон. Воздушный мешок свидетельствует о приспособлении к ветровому опылению.

Семена кордаитов плоские, часто окруженные кожистой каймой, придающей им вид крылатки. У кордаитов много общего с гинкговыми и хвойными, но развитие их, по- видимому, шло параллельно. Предками кордаитов считаются птеридоспермы.

Кордаитовые очень широко распространились в карбоне и перми на территориях Африки, Индостана, Азии, Европы. В СССР остатки кордаитов особенно многочисленны в карбоне и перми Кузбасса, реже в Донбассе, отличаясь немногими чертами в анатомии стебля, в эпидерме листьев и в устройстве стробилов. Кордаиты заселяли зоны теплого, умеренного и умеренно-холодного климата. Они создавали крупные, часто заболоченные леса и потому активно участвовали в образовании углей. Для определения возраста осадочных толщ имеют немаловажное значение, но остатки их трудны для изучения из-за однообразного строения листьев.

В систематике кордаитов отдельно рассматриваются листья под наименованиями Cordaites, Noeggerathiopsis, Rufloria, древесины—Dadoxylon и Araucarioxylon, семена—Samaropsis, Cordaicarpon, стробилы— Cordaianthus.