УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

ПЕРМСКИЙ ПЕРИОД. Флора ранней перми

На развитие флор в конце каменноугольного и в пермском периоде влияло мощное герцинское горообразование, охватившее очень большие территории и сопровождавшееся вулканической деятельностью. В середине периода начались регрессии морей. Болотистые низменности с характерными лесами лепидофитов и каламитов стали постепенно исчезать. В результате аридизации климата и осушения поверхности менялся и состав растений. Образование углей в Америке и Европе сначала сокращалось, а затем заменилось накоплением солей и красноцветных пород. Только на востоке Азии (Китай) и в странах Гондваны географические условия почти не изменились, и процессы угленакопления привели к формированию свыше 17% мировых запасов угля.

В ранней перми сохранялись охарактеризованные А. Н. Криштофовичем типы флор. В Вестфальской флоре еще существовали немногие представители древовидных лепидофитов (Sigillaria), но наряду с ними на возвышенных участках суши началось быстрое распространение хвойных (Walchia, Ullmannia, Lecrosia, Gomphostro- bus) и первых гинкговых (Sphenobaiera. Rhipidopsis, Ba- iera). Значительно сократилось разнообразие членистостебельных, но еще встречаются клинолистники, более редки Calamites и Asterophyllites. Папоротники представлены довольно разнообразными пекоптеридами. Среди птеридоспермов наибольшее стратиграфическое значение имеет Callipteris, но еще встречаются Aletho- pteris, Odontopteris, Linopteris, Neuropteridium и др. Значительно более чем в карбоне распространены остатки цикадофитов (Taeniopteris, Pterophyllum).

Пермскую Вестфальскую флору в Западной Европе изучали Р. Зейллер, Б. Рено, Г. Потонье, В. Готан, Ю. Ду- бенже и многие другие; в СССР — М. Д. Залесский, Е. Ф. Чиркова, А. К. Щеголев и др.

Тунгусская флора сохраняла своеобразие, ее отличие от Вестфальской проявилось еще сильнее, чем в карбоновом периоде. Лепидофиты для пермской Тунгусской флоры не указаны; членистостебельные представлены родами Calamites, Paracalamites, которых к концу периода вытеснили хвощи (Phyllotheca, Schizoneura). Папоротники немногочисленны (Pecopteris, Prynadaeop- teris, Todites), птеридоспермы характеризуются эндемичными видами родов Sphenopteris, Callipteris, Со- mia, Comsopteris и многими эндемичными родами. Цикадофиты бедны и представлены мелкими листьями Taeniopteris и Yavorskia. Гинкговые развиты слабо с немногими видами родов Rhipidopsis и Baiera. В Тунгусской флоре по-прежнему преобладали кордаиты, насчитывавшие большое число видов, и голосеменные растения неустановленного систематического положения: Zamiopteris, Pursongia, Nephropsis, Vojnovskya и др.

Пермская Тунгусская флора изучается всеми исследователями совместно с каменноугольной.

Гондванская флора ранней перми очень близка к позд- некарбоновой. Для нее, так же как раньше, наиболее характерны глоссоптериды при незначительном развитии других птеридоспермов. Среди членистостебельных появляется характерная Trizygia, но сохраняются представители хвощевых Phyllotheca и Schizoneura (не тунгусские виды). Скудные остатки папоротников принадлежат пекоптеридам. Древовидные формы представлены корда ита ми.

Наиболее богатой и разнообразной была в начале Перми Катазиатская флора, изученная трудами Т. Г. Галле, Ш. Кавасаки, Е. Конно. Здесь дольше, чем в Европе, сохранились лепидофиты— Lepidodendron, Sigillarla; из членистостебельных довольно многочисленны каламиты Calamites, Asterophyllites и хвощевые batanullaria, много клинолистников.

Многочисленны папоротники, и среди них на первом месте пекоптериды, реже другие роды (Cladophlebis). Очень разнообразны, со многими эндемичными формами, птеридоспермы (Gigantopteris, Neuropteridium, Emplectopteris, Odontopteris, Alethopte- ris, Protoblechnum и др.). Значительно богаче, чем в Европе, представлен род Taeniopteris. Кордаиты (Cordaites) и гинкговые (Baiera, Rhipidopsis) сравнительно редки. Особое место занимают типичные для Катазиатской флоры неггератиевые (Tingia и Plagiozamites).

В ранней перми увеличилось число флор, которые трудно уложить в выделенные типы и которые занимают между ними промежуточные положения. Такова, например, флора Гермит в США, где наряду с обилием хвойных (как в Западной Европе) присутствует Gigantopterls (как в Юго-Восточной Азии) и вместе с тем очень много эндемичных родов (Supaia).

Очень интересна раннепермская флора Средней Азии, в которой выделяется приморская, сохранившая многие элементы каменноугольной (пекоптериды и др.), но с прибавлением типичных каллиптерид (Callipteris). Они свидетельствуют, что эта флора и в перми развивалась по пути еврамерийской. Одновременно с этой флорой существовала другая, занимавшая горные возвышенности. Здесь было много хвойных, вместе с ними типично тунгусские элементы (Nephropsis, Vojnovskya и др.).

В Казахстане была развита флора своеобразных хвойных и птеридоспермов.

Во второй половине пермского периода продолжающиеся процессы аридизации по существу уничтожили на территории Европы Вестфальскую флору. Многочисленные леса исчезли и на их месте образовались пустынные пространства. Растения, которые там существовали, не сохранились в пролювиальных и делювиальных осадках. Сведений о позднепермской флоре Западной Европы почти нет. Имеются очень немногие данные только о флоре начала позднепермской эпохи. В это время членистостебельные еще сохранили редких представителей каламитов, появились первые Neocalamites, довольно многочисленные птеридоспермы (Sphenopterls, Callipteris), обычны были Taeniopteris и Pseudoctenis, увеличилось число гинкговых (Sphenobaiera, Psygmophyllum), но преобладали хвойные (Ullmannia, Voltzia, Pseudovoltzia).

Тунгусская флора продолжала существовать без резких изменений. Она была распространена не менее широко, чем раньше; остатки ее встречены в Кузнецком и Тунгусском бассейнах, на Таймыре, Колыме, в Верхоянском хребте и др. По-прежнему здесь было много Annularis, Koretrophyllites, Phyllotheca, своеобразных Pecopterls, Callipteris, Comia; характерны Rhlpldopsis, Ginkgo, Chl- ropteris, многочисленны кордаиты, редки иикадофиты (Pterophyllum) и почти отсутствуют хвойные.

Гондванская флора также сохранила обособленность, и состав ее изменился по сравнению с началом перми очень мало. В ней продолжали существовать Schizoneura, Phyllotheca, Glossopteris, Gangamopteris, немногие сфе- ноптериды и пекоптериды, кордаиты, из гинкговых — Rhipldopsis.

Катазиатская флора во второй половине перми начала вымирать вследствие аридизации климата. Если в начале позднепермской эпохи отмечены почти все виды растений ранней перми, то в конце перми комплексы растений были очень бедными: Phyllotheca, Sphenopteris, Cladophlebis, Pecopteris, Callipteris, Rhipidopsis, довольно обильные Taeniopteris и кордаиты.

Ареалы растительных сообществ в конце перми были разобщены, и потому для этой эпохи характерно очень большое число промежуточных флор. К числу их относится своеобразная флора, обнаруженная в Турции (P. X. Вагнер). Здесь присутствовали элементы всех четырех флор: вестфальские пекоптериды, катазиатские гигантоптериды и Lobatannularia, гондванские глоссо- птериды и растения, близко напоминающие тунгусские Zamiopteris. Своеобразно развивалась и флора Средней Азии со многими европейскими, катазиатскими и эндемичными элементами. Данные о флорах каменноугольного и пермского периодов пополняются результатами спорово-пыльцевого и палеоксилологического анализов.