ФОТОСИНТЕЗ

Темновая стадия фотосинтеза

Следующие реакции протекают в строме хлоропласта. Поскольку для них не нужен свет, соответствующую стадию фотосинтеза назвали темновой. Именно в ней происходит биологическая фиксация углерода, в результате чего синтезируются органические вещества, в химических связях которых запасена энергия, первоначально полученная при возбуждении электрона хлорофилла квантом света.

Углекислый газ способен реагировать с пятиуглеродным соединением - рибулёзо-1,5-бифосфатом ( 48), которое образуется в строме в результате фосфорилирования с помощью ATP молекул рибулёзо- 5-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом фосфорибулезо- киназой. Присоединение С02 к рибулёзо-1,5-бифосфату проходит с участием другого фермента - рибулёзобифосфаткарбоксилазы. Полученный в результате этого шестиуглеродный промежуточный продукт быстро распадается на две триозы - две молекулы 3-фосфо- глицериновой кислоты.

Следующим этапом является восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты до 3-фосфоглицеринового альдегида. Это достигается путем фосфорилирования исходных триоз с помощью ATP, в результате чего образуются молекулы 1,3-бифосфоглицериновой кислоты (реакция катализируется ферментом фосфоглицератки- назой), а они, в свою очередь, взаимодействуя с NADPH, восстанавливаются до 3-фосфоглицеринового альдегида.

Полученное трехуглеродное соединение (молекула 3-фос- фоглицеринового альдегида) уже само по себе является одним из промежуточных продуктов гликолиза. Некоторая часть 3-фос- фоглицеринового альдегида остается в строме хлоропласта, где затем превращается в глюкозо-1-фосфат, который, в свою очередь, сначала превращается в ADP-глюкозу, а затем в крахмал. Особенно много крахмала откладывается в хло- ропластах днем при интенсивном течении фотосинтетических процессов, ночью под действием соответствующих ферментов крахмал расщепляется до растворимы1х форм и используется растением.

Однако большая часть 3-фосфоглице- ринового альдегида переходит в гиалоплазму и вступает в реакции, которые представляют собой гликолиз, но идущий в обратном порядке. При этом образуется глюкозо-1-фосфат и фруктозо- 6-фосфат. В конечном итоге получается сахароза, которая загружается во флоэму и транспортируется по ней к органам, нуждающимся в энергии, или к органам и тканям, запасающим питательные вещества впрок.

Совершенно неоспоримым фактом является то, что все органические вещества живых организмов (за исключением веществ, полученных в результате хемосинтеза) образуются в результате биохимических превращений продуктов фотосинтеза.

В результате фиксации трех молекул С02 в конечном итоге образуется одна молекула глицерапьдегид-3-фосфата, при этом затрачивается 9 молекул АТР и 6 молекул NADPH