Курс биологии для поступающих в вузы

НЕРВНАЯ СИСТЕМА АМФИБИЙ

Нервная система амфибий.

Центральная нервная система земноводных (амфибий). Головной мозг ихтиопсидного типа, т. е. главным интегрирующим центром является средний мозг, однако по сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных особенностей. Передний мозг значительно крупнее и более четко дифференцирован. Относительно крупный конечный мозг разделен полной перегородкой, при этом образуются отдельные латеральные желудочки, каждый из которых через монроево отверстие сообщается сзади с полостью третьего желудочка. Крыша и боковые стенки переднего мозга целиком состоят из нервной ткани, однако на поверхности находятся лишь отростки нейронов, а тела клеток лежат ниже. Таким образом, у земноводных формируется первичный свод мозга - архипаллиум (напомним, что среди рыб свод мозга имеют лишь двоякодышащие). Обонятельные доли, расположенные впереди, слабо отделены от полушарий.

Промежуточный мозг небольшого размера, сверху от него отходит теменной орган - эпифиз, а снизу воронка, связанная с задней долей гипофиза. Вместе с нижним отделом промежуточного мозга - гипоталамусом - гипофиз образует единую гипоталамо-гипофизар- ную систему, регулирующую деятельность эндокринных желез. Гипофиз состоит из двух частей - передней (аденогипофиз), происходящей из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке), и задней (нейроги- пофиз), которая образуется из глиальных элементов задней части воронки гипоталамуса. Гипофиз личинок амфибий (как и у костных рыб) состоит лишь из передней и промежуточной долей (т. е. аденоги- пофиза), где синтезируются гонадотропные гормоны. У взрослых особей появляется задняя доля (нейрогипофиз), образующаяся из промежуточного мозга и связанная с ним посредством воронки гипоталамуса. Средняя доля вырабатывает пролактин и регулирует водный обмен (гонадотропный гормон у взрослых особей не синтезируется).

Средний мозг амфибий крупный, особенно его крыша, но на фоне разросшегося переднего мозга уже не выглядит столь большим, как у рыб. Средний мозг является интегрирующим центром ЦНС амфибий. Мозжечок очень маленький (у протеев он почти не выделяется), что связано с относительной простотой движений амфибий. В продолговатом мозге амфибий (кроме взрослых бесхвостых), как и у рыб, имеются гигантские маутнеровские клетки, управляющие местными спинномозговыми рефлексами.

Большое значение имеет ретикулярная формация, представляющая собой диффузное скопление серого вещества в переднем отделе спинного мозга и стволе головного мозга. Это связано с тем, что у низших позвоночных еще недостаточно развиты двигательные проводящие пути головного мозга, управляющие деятельностью мышц, ретикулярная формация во многом выполняет эту функцию.

Спинной мозг имеет сегментированное строение, у форм, обладающих конечностями (хвостатые и бесхвостые), в передней и задней частях имеются расширения, соответствующие отхожде- нию корешков, которые участвуют в образовании нервных сплетений (см. ниже). В отличие от рыб, спинной мозг взрослых особей амфибий короче позвоночного столба, поэтому занимает не всю длину спинномозгового канала.

Периферическая нервная система представлена черепными и спинномозговыми нервами. От головного мозга амфибий отходят десять пар черепных нервов, XI пара (добавочный нерв) у них отсутствует, а XII пара (подъязычный нерв, который иннервирует не подъязычную дугу, как у рыб, а мышцы языка) отходит от спинного мозга.

Спинномозговые нервы - СМН (точнее, их передние ветви) у хвостатых и бесхвостых амфибий образуют два сплетения: плечевое и пояснично-крестцовое. Например, у лягушки имеется 10 пар спинномозговых нервов, из которых три передних образуют плечевое сплетение, а четыре задние - пояснично-крестцовое. Появление нервных сплетений обусловлено развитием свободных пятипалых конечностей - происходящее при этом нарушение сегментации зачатков скелетной мускулатуры влечет за собой такое же изменение сегментации нервных пучков, которые эти мышцы иннервируют. Это объясняет, почему у безногих амфибий нервные сплетения и соответствующие им местные утолщения спинного мозга не образуются. Остальные нервы (т. е. не участвующие в образовании сплетений) сохраняют сегментарность. Задние ветви всех СМН сплетений не образуют.

Вегетативная нервная система амфибий представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. Центры симпатического отдела находятся в спинном мозге, периферический отдел образует хорошо выраженные симпатические стволы, состоящие из цепи ганглиев, связанных между собой волокнами, они расположены по сторонам от позвоночного столба. Парасимпатический отдел представлен волокнами, входящими в состав черепных нервов.

Органы чувств. Органы зрения имеются у подавляющего большинства земноводных, лишь у немногих (например, безногих) глаза находятся в зачаточном состоянии. Зрение амфибий адаптировано к наземной жизни: глаза имеют выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик, что позволяет различать предметы в воздушной среде на довольно значительном расстоянии. Роговица амфибий уплощается, когда животное попадает в воду. Аккомодация глаза осуществляется путем перемещения хрусталика вперед за счет специальной ресничной мышцы. У земноводных имеются подвижные веки, которые, смыкаясь, увлажняют роговицу, предотвращая ее высыхание, а также очищают ее. Наряду с верхним и нижним веками имеется еще третье веко, расположенное в переднем углу глаза. Экспериментально доказано, что земноводные реагируют только на движущиеся предметы.

Орган слуха земноводных организован гораздо сложнее, чем у рыб, поскольку звук в воздушной среде распространяется значительно хуже и медленнее, чем в воде. Поэтому орган слуха включает в себя не только звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо, но и среднее ухо, которое улавливает звуки и передает их внутреннему уху. Среднее ухо представляет собой небольшую полость в черепе (барабанную), заполненную воздухом и выстланную слизистой оболочкой. Через отверстие слуховой (евстахиевой) трубы барабанная полость сообщается с полостью глотки - таким образом происходит уравнивание давления воздуха в барабанной полости и атмосферного воздуха. Это сообщение является единственным, поскольку снаружи барабанная полость прикрыта тонкой барабанной перепонкой. Сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования доказывают гомологию барабанной полости брызгальцу рыб. Передачу звука осуществляет слуховая косточка - стремечко, которая гомологична гиомандибуляре рыб, одним концом эта косточка упирается в барабанную перепонку, а другим - в мембрану овального окна внутреннего уха.

Механизм проведения звуковой волны у амфибий можно представить следующим образом. Звуковые волны, достигая барабанной перепонки, заставляют ее вибрировать, эта вибрация передается на стремечко, которое играет роль своеобразного усилителя звукового сигнала и передает вибрацию на мембрану, разделяющую барабанную полость и перепончатый лабиринт, это приводит к вибрации эндолимфы в перепончатом лабиринте и последующему возбуждению чувствительных клеток. Далее импульсы направляются по волокнам VIII пары черепных нервов в соответствующие центры головного мозга. Этот же нерв несет импульсы от органа равновесия, рецепторный аппарат которого также располагается в полости внутреннего уха (вестибулярный аппарат). Среднее ухо адаптировано к восприятию звука в воздушной среде, поэтому оно имеется у всех наземных позвоночных. Однако у безногих и хвостатых амфибий барабанная перепонка отсутствует при сохраненной барабанной полости и слуховой косточки, следовательно, это изменение органа слуха вторично.

Органы обоняния представлены обонятельными капсулами, которые сообщаются с внешней средой через наружные ноздри и с глоткой через внутренние ноздри (хоаны), поскольку поток воздуха в процессе дыхания идет именно через них. Многочисленные обонятельные нервы направляются в обонятельные доли переднего мозга. Органы боковой линии имеются у личинок всех амфибий, но во взрослом состоянии сохраняются только у водных хвостатых и немногих постоянно водных бесхвостых. Этот орган чувств у амфибий организован несколько проще, чем у рыб, поскольку чувствительные клетки попросту лежат в коже, а не в специальном продольном канале, как это имеет место у рыб. Осязание осуществляется всей поверхностью кожи.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

Нервная система и органы чувств амфибий сыграли очень важную роль в становлении учения о физиологии нервной деятельности. Именно с лягушкой плодотворно экспериментировал выдающийся отечественный физиолог И.М. Сеченов, который изложил результаты работы в знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» (1863). Еще раньше (в конце XVIII в.) лягушачьи лапки, подвешенные на проволоке, подсказали выдающемуся итальянскому анатому Л. Гальвани идею «животного электричества», которая легла в основу электрофизиологии.