ГЕОБОТАНИКА И ФЛОРИСТИКА

Мы уже высказывали в самом начале этой книжки мысль, что растения для геоботаника должны быть тем же, чем ноты для музыканта, т. е. что геоботаник обязательно должен хорошо знать флору тех районов, где он ведет свои исследования.

Например, нужно знать не только рода растений, но уметь отличать и виды, даже если эти виды очень близки между собою, так как такие виды, хотя и могут быть очень сходны по морфологическим признакам, но в то же время могут сильно отличаться друг от друга по своей экологии, т. е. по требовательности к условиям среды.

Возьмем хотя бы типчак (Festuca sulcata) и овечью овсяницу (F. ovina L.). Они внешне очень похожи; правда, при внимательном рассмотрении на тонких, свернутых почти в трубочку листьях типчака заметны две светлые, продольные полоски, каких нет на таких же тонких листьях овечьей рвсяницы. Линней, например, считал их одним видом — Festuca ovina L. Между тем экологически они очень сильно различаются: типчак —растение степное и остепненных лугов, а овечья овсяница — растение сухих пустошей, пустошных лугов, нередко и сосновых лесов. Пустоши и пустошные луга отличаются от степей и остепненных лугов тем, что почвы на них торфянистые.

Такие почвы содержат полуразложившиеся растительные остатки, представляя переход к торфу. Реакция таких почв обычно кислая. В то же время почвы степей и остепненных лугов не торфянистые, что видно уже по мелкой комковатости или зернистости верхнего горизонта; реакция их нейтральная или щелочная. В сосновых лесах овечья овсяница растет чаще всего на песчаных почвах, иногда даже на песках, слабо затронутых почвообразованием еще без выраженного перегнойного горизонта. Про типчак можно сказать, что он ксерофит и мезотроф, т. е. хорошо выносит сухость почвы и приурочен к почвам достаточно плодородным, точнее — среднего плодородия {мезос — средний, трофос—пища, питание). Овечья овсяница психрофит и олиготроф. Психрофитами называют растения холодных почв, а торфянистые почвы как раз хуже прогреваются, чем не торфянистые. Олиготрофы—это растения бедных' тощих почв.

Таким образом, типчак и овечья овсяница резко различаются экологически. Между тем в старых «флорах» и определителях их не различали. Например, в изданной в 1902 г. «Флоре Владимирской губернии» А. Ф. Флерова приведена только овечья овсяница, тогда как на самом деле там растут и овечья овсяница и типчак, причем оба вида встречаются достаточно часто. В вышедшем в 1912 г. 4-м издании «Флоры средней России» П. Ф. Маевского, F. sulcata приведена только как подвид овечьей овсяницы, но в современных изданиях ее уже всегда принимают, как особый вид. Во «Флоре Владимирской губернии» Флеров не приводит также узколистный мятлик и полевицу Сырейщикова, последнюю под этим названием он привести и не мог, так как она была описана как новый вид П. А. Смирновым значительно позднее.

Мятлики луговой (Роа pratensis L.) и узколистный (P. angus- tifolia L.), хотя и признавались Линнеем за отдельные виды, но очень похожи друг на друга, а между тем экологически они довольно сильно различаются. Мятлик луговой — типичный мезофит, а мятлик узколистный мезоксерофит и соответственно имеет более узкие листья и более короткие корневища, от которых отходят плотнокустовые скопления надземных побегов. Примерно аналогичные различия между полевицей обыкновенной и полевицей Сырейщикова. Вообще наличие близких морфологически, но неблизких экологически видов, пожалуй, наблюдается чаще всего в семействе злаков, где такие примеры мы видим еще в родах вейников, келерий, костров и некоторых других.

Но среди злаков известен также ряд случаев, когда два вида одного рода связаны между собой переходными формами, занимающими и соответственно переходные местообитания. Таковы вейник Лангсдорфа и вейник узколистный, а также мискан- тус сахароцветный и мискантус краснеющий на Дальнем Востоке, бородач обыкновенный и бородач кавказский на Кавказе и в Средней Азии. В сущности, мятлики луговой и узколистный тоже относятся к этой категории, но, правда, не в такой отчетливой форме. Интересно, что в семействе осоковых и, в частности, в роде осок мы почти всегда видим виды, хорошо морфологически отграниченные. Это говорит о том, что в семействе злаков в настоящее время более интенсивно происходит видо- и формообразование, чем в семействе осоковых.

Из родов других семейств, содержащих некоторые слабо отграниченные виды, можно назвать лапчатки, чебрецы, колокольчики, дубы и др. Выделяются выраженные географически очаги формообразования, так, например, в пределах СССР наибольшее разнообразие видов дуба в Колхиде, а второе место занимает юг Закарпатья, где в последнее время С. М. Стойко обнаружил, кроме черешчатого, скального и пушистого дубов, еще несколько средиземноморских видов дубов. В то время как формообразование у дубов имеет свой максимум на широтах Средиземья, очаг формообразования карликовых берез Е. Н. Васильев обнаружил на крайнем Северо-Востоке СССР. Все это геоботаники, работающие в соответственных районах, должны знать, так как специфика растительных сообществ во многом определяется их видовым составом.

Такие роды, как манжетки, шиповники и некоторые другие, имеют большое число видов, хотя и близких, но хорошо отличающихся морфологически, что стоит в связи с распространенным среди них явлением апогамии. Апогамией называется развитие зародыша не из яйцеклетки, а из одной из Двух клеток зародышевого мешка: синерпид и антипод, причем это происходит без оплодотворения, а поэтому признаки материнских растений не смешиваются с признаками отцовских. Это приводит к усилению изменчивости апогамного потомства. К таким же результатам может приводить партеногенез, т. е. развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки, что наблюдается, например, у представителей рода одуванчиков. Экологическая специфика этих мелких видов выражена не всегда.

Чрезвычайно интересные закономерности обнаруживаются в связи с правилом Веттштейна — Комарова, известным под названием географо-морфологического метода в систематике растений. Согласно этому правилу, очень близкие виды, как, например, мятлик луговой и мятлик узколистный, типчак и овечья овсяница, никогда не встречаются на одних и тех же местообитаниях. Однако наличие мозаичности в фитоценозах позволяет иногда таким близким видам произрастать почти рядом. Например, на кочковатых лугах вершины кочек занимает иногда мятлик узколистный, а межкочечные пониженьица—мятлик луговой, хотя все это находится в одном и том же фитоценозе. Как же можно не разбираться в таких вопросах геоботанику? Следует также иметь в виду, что на виды, размножающиеся апогамно и партеногенетически, правило Веттштейна — Комарова обычно не распространяется.

Очень интересно было бы поставить опыты, идущие наперекор природе, т. е. заставить близкие виды растений произрастать совсем рядом не только в одном фитоценозе, но и в одном микрофитоценозе, производя для этого осторожную пересадку растений. Наблюдая за ними затем хотя бы в течение трех-четырех лет, можно было бы, вероятно, обнаружить такие штрихи, которые позволят нам глубже и всестороннее понять правило Веттштейна — Комарова, Насколько нам известно, таких опытов еще никто не ставил.

Упомянутые в начале этой главы типчак, узколистный мятлик и полевица Сырейщикова не приведены во «Флоре Владимирской губернии» А. Ф. Флерова, а между тем признание или непризнание их за особые виды имеет очень большое значение для правильного понимания природных особенностей так называемого Владимирского Ополья, очень мало облесенной, почти безлесной местности к северу от гор. Владимира, включающей административные районы: Суздальский, Юрьев-Польский и небольшие участки соседних районов. Дискуссия о причинах безлесья Ополья длится уже более сотни лет, Были высказаны две точки зрения: первая из них, что в Ополье были когда-то оплошные леса, впоследствии уничтоженные человеком. Этот взгляд высказывался и Флеровым. Вторая точка зрения признает, что в виду распространения в Ополье специфических черноземо- видных почв, Ополье не могло быть сплошь облесенным.

Не давние исследования аспирантки Э. А. Юровой показали, что в решении этого вопроса решающее значение имеет изучение оставшихся нераспаханными клочков целинной естественной травянистой растительности, приуроченной как раз к этим темноцветным почвам. Преобладающими в этих клочках девственной, первобытной растительности Ополья оказались именно эти самые, незамеченные Флеровым три вида; типчак, узколистный мятлик и полевица Сырейщикова. Изучение этих уцелевших клочков первобытной растительности геоботаническими методами показало, что это остелненные луга, местами переходящие в луговые степи. Одновременное исследование почв показало, что они никогда не были под лесом. Отсюда вывод, что в Ополье всегда были и безлесные участки. По-видимому, Ополье издавна было островом лесостепи среди дремучих лесов Влади- мирщины. Оно, очевидно, имело характер чередования участков дубового леса с участками остепненных лугов, переходящих местами в луговые степи.

На лесных участках, а также на тех лугах, которые вышли из-под леса, почвы серые, лесные, для которых характерна оре- ховатая структура горизонта В, который распадается на так называемые орешки размером до 1,5—2 см со слегка выраженными гранями и нередко с беловатой кремнеземистой присыпкой. Горизонт В легко обнаружить, не делая глубокого разреза почвы, так как он начинается уже на глубине 15—25 см, а иногда и ближе к поверхности.

На лугах, не бывших под лесом, почвы более темные, черно- земовидные, ореховатости в горизонте В в них нет. Такими признаками и руководствовалась Э. А. Юрова при ознакомлении с почвами Ополья. В то время, как типчак, мятлик узколистный и полевица Сырейщикова наиболее обильны и характерны в Ополье для почв, не бывших под лесом, некоторые другие растения, наоборот, указывают на лесное прошлое таких мест, где лес давно уничтожен. Это, например, довольно обычные в Ополье клевер средний (Т. medium L.), иногда золотарник (Soli- dago virgaurea L.), буквица лекарственная (Betonica officinalis L.), и некоторые другие виды, свойственные прогалинам и опушкам дубовых лесов.

Различные типы фитоценозов очень неодинаковы по количеству видов, в них произрастающих. В некоторых темных еловых и буковых лесах присутствует только один вид высших растений —сама ель или бук. Одновидовыми являются многие сообщества на молодых местообитаниях, а также «а сорных местах. В дубовых лесах, а также на послелесных лугах число видов высших растений на площадке в 100 кв. м (10X10) колеблется в среднем от 35 до 45; а на сильно выбитых пастбищах — обычно не более 10—15. Большим богатством видов обладают многие типы горно-ксерофильных (фриганоидных) сообществ Средней Азии и Кавказа, в них на площадку 10X10 м попадает среднем 45—60 видов. Это полукустарники, мелкие кустарники, многолетние и однолетние травы, мхи и лишайники.

Но наибольшим видовым богатством обладают тропические влажные («дождевые») леса — гилеи. Так, в гилеях, например, Индии только деревьев имеется около 3000 видов, а сколько еще кустарников, трав, лиан! Ботаник, попавший впервые в такой лес, оказывается в трудном положении. Знаток тропических лесов Ричарде считает, что тропический дождевой лес невозможно как следует изучить за несколько недель или даже месяцев, нужно проводить в таких лесах всю жизнь или же использовать опыт не только местных ботаников, но и встречающихся среди местных жителей любителей растений. Трудность изучения флоры этих лесов усиливается еще тем, что в них очень много эпифитов и лиан. Многие эпифиты селятся в верхних частях стволов очень высоких деревьев, и добраться до них бывает очень трудно из-за сплетений лиан, нередко колючих. Некоторые ботаники использовали телескоп для рассматривания этих эпифитов.

Однако и при изучении не столь богатых видами растительных сообществ умеренных широт у неопытных исследователей встают нередко трудности, состоящие, например, в том, что не всегда легко отличить виды, являющиеся коренными членами данного сообщества, от пришельцев, распространяющихся под воздействием человека (вырубка, выпас, занос семян) и носящих сорный или полусорный характер. Для устранения этих трудностей приходится обращаться за советом к более опытным товарищам, а кроме того интересоваться флорой и собирать гербарий не только в тех сообществах, которые непосредственно изучаются, но и во всем районе. Однако ряд видов очень ярко обнаруживает свой сорный или полусорный характер: на лугах, например, если обилен одуванчик, а также горькая полынь (Artemisia absinthium L.), или мелколепестник канадский, то это свидетельствует о сильной нарушенное™ естественного характера лугового сообщества. Это обычно вызывается тем, что на одном и том же лугу ведут не только сенокошение, но и выпас, причем последний проводят и рано весной и осенью, г. е. до и после сенокошения. Это сильно ухудшает качество травостоя, да и урожайность сена из года в год падает. Необходимо разъяснять хозяйственникам, что на сенокосных лугах выпас недопустим.

На участках, используемых только как пастбища, причем используемых без загонной системы и с большой перегрузкой, часто бывает много коровяка и чертополохов, а в унавоженных местах разрастаются крапива и сорный щавель, а на суховатых сильно вытоптанных местах встречается цикорий с небесно-голубыми корзинками своих цветков.

С чего, с каких семейств растений лучше всего начать знакомиться с местной флорой начинающему геоботанику? Можно посоветовать начать с тех семейств, которые не только богаты видами, но некоторых и более или менее значителен процент видов, играющих в сообществах преобладающую роль, так называемых доминантов и субдоминантов. Таким подсчетом занялся Б. А. Быков и пришел к выводу, что наиболее богаты доминантами семейства злаков, осоковых, розоцветных и ивовых. К ним нужно добавить еще семейство бобовых, которое хотя и не столь богато доминантами, но очень важно в хозяйственном отношении, и семейство сложноцветных, представители которого распространены особенно широко в самых различных сообществах. На эти семейства желательно обратить внимание в первую очередь, но постепенно знакомиться и с другими.

Для сравнительно сходных между собою родов и видов полезно запомнить признаки, по которым их можно легко различить. Например, степную тимофеевку (РЫешп phleoides (L.) Simonk.), легко отличить от тимофеевки луговой {P. pratense L.), согнув колосовидную метелку; у степной тимофеевки при этом метелка разделится на лопасти, а у луговой тимофеевки останется цельной. Клевер средний похож на клевер луговой, называемый также красным, хотя на самом деле головки его цветов розовые, причем они обычно несколько более светлой окраски, чем у клевера среднего. Но легче всего эти два вида клеверов различить по прилистникам: у клевера среднего они более узкие, постепенно оттянутые в острие, а у клевера лугового широкие, внезапно заканчивающиеся коротеньким острием.

Некоторые виды лютиков и лапчаток очень сходны по цветкам, однако если посмотреть на их цветки снизу, то сразу можно заметить, что у лютика пять чашелистиков, а у лапчатки их десять, так как кроме пяти более крупных чашелистиков есть еще пять более мелких листочков подчашия. Однако лапчатка — узик или калган, называемая также прямостоящей или выпрямленной, представляет исключение: у нее и лепестков обычно не пять, а четыре и чашелистиков и листочков подчашия тоже по четыре, хотя изредка всех их бывает и по пять. Из среднерусских представителей семейства губоцветных только у рода шалфеев и рода зюзников две развитые тычинки, тогда как другие две недоразвиты и часто не заметны. У остальных наших губоцветных — 4 тычинки. У рода козлобородников обвертка, окаймляющая снизу соцветие — корзинку, однорядная, а у похожего на них рода козельцов — обвертка черепитчатая. Семейство гречишных можно легко отличить даже без цветков по так назыв. раструбу, т. е. своеобразному не окрашенному в ярко-зеленый цвет влагалищу при основании листьев, образованному сросшимися прилистниками.

Мы привели лишь немногие примеры, так как нашей целью было только показать, как важно для ботаника и в том числе, конечно, и для геоботаника, подмечать те различия между растениями, которые при поверхностном подходе могут показаться мелкими, несущественными.