|
ГЕОБОТАНИКА – ботаническая география |
ПОДЗЕМНЫЕ ТАЙНЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ |
Наблюдая наземную, зеленую часть растительного сообщества, мы не можем еще составить о нем полного представления, потому что очень значительную роль в его жизнедеятельности играет и подземная часть.
По весу соотношение надземной и подземной части очень различно у разных типов сообществ. Например, в тундре на долю подземной части приходится 70— 85%, а на долю надземной всего 15—30%, а в хвойных лесах на долю подземной части приходится всего 21—25% от общей растительной массы сообщества. Еще меньше доля подземной части бывает во влажных («дождевых») тропических лесах, но это не потому, что подземная часть сообщества там мала, а потому, что чрезмерно велика его надземная часть.
В абсолютных же цифрах масса корней во влажных тропических лесах достигает 100 т (100 000 кг) на гектар—цифра очень внушительная. Но и в сообществах умеренного климата она не мала, достигая, например, в степях 10—20 т, а в хвойных лесах до 80 т на гектар. Следовательно, с подземной частью растительных сообществ геоботанику приходится очень и очень считаться.
К этому нужно еще добавить, что общая масса почвенных микроорганизмов: грибов, бактерий, водорослей и простейших одноклеточных животных составляет, по имеющимся подсчетам, в среднем в плодородной почве более 1 т на гектар.
Подземный мир растительных сообществ полон тайн, и в этой области делаются все нйвые и новые открытия. Начать хотя бы с того, что микориза, или сожительство высших растений с грибами, проникающими в них через корни, раньше считалась уделом лишь сравнительно немногих растений, но потом открывались все новые и новые факты такого сожительства, и сейчас уже приходят к выводу, что микотрофных (т. е. имеющих микоризу) видов высших растений в природе гораздо больше, чем немикотрофных.
Способность вступать в симбиоз с грибами обнаружена и у многих культурных растений: у пшеницы, ячменя, кукурузы, подсолнечника, картофеля. При этом оказалось, что симбиоз с грибом делает эти растения более урожайными, и поэтому пришли к выводу о том, что выведение сильномикотрофных сортов сельскохозяйственных растений должно стать очередной задачей.
У однолетних сельскохозяйственных растений, так же как у вереска, орхидей и многих других, микориза эндотрофная; она проникает внутрь клеток растения симбионта, пронизывая своими тонкими, различимыми лишь в микроскоп, гифами все его тело вплоть до цветков и семян. Такая микориза передается с семенами.
По всей вероятности, многие грибы, образующие микоризу, способны усваивать атмосферный азот. Раньше это отмечалось для немногих из них, например для образующих коралловидную микоризу на корнях COCH^I, НО теперь указываются и многие другие грибы. Монополия клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, как почти единственных азотофиксаторов (не считая некоторых почвенных свободно живущих бактерий) теперь рушится.
Преимущественно в верхних слоях почвы, но нередко до глубины одного метра и даже более в почве обитают одноклеточные и колониальные водоросли, главным образом сине-зеленые и зеленые. Их особенно много в верхнем слое почвы до глубины 10 см, где число их клеток достигает многих тысяч на 1 г почвы. Проникновение водорослей в почву на значительную глубину бывает связано со способностью некоторых из них обходиться без света или почти без света благодаря переходу на питание главным образом различными органическими остатками, в особенности в так называемой ризосфере, т. е. вокруг корневых окончаний высших растений. Исследование водорослей почвенной толщи и их группировок в ризосферах — новое направление почвенной геоботаники, сулящее еще много открытий.
Значительно раньше, чем флору водорослей ризосферы, начали изучать ее бактериальную и грибную флору, а также ее фауну простейших. У разных растений, в зависимости, конечно, и от почвенных условий, формируется в ризосфере специфический набор микроорганизмов. Это зависит в сильной степени от состава корневых выделений, которые могут быть очень разнообразны у разных видов и родов и особенно у разных семейств растений. Так, есть данные о том, что около корневых окончаний злаков селятся главным образом микроорганизмы, потребляющие соединения азота: пептоны и нитраты. В ризосфере бобовых преобладают микроорганизмы, связанные с наличием аминокислот, а также не требующие азота, а в ризосфере льна — микроорганизмы, использующие аммонийные соли . Корни растений выделяют различные кислоты, в том числе аминокислоты, ферменты, витамины, причем различные из этих веществ по-разному влияют на те или иные микроорганизмы. Но микроорганизмы ризосферы не только зависят от корневых выделений растений, но и сами влияют на растения, создавая вокруг их корневых окончаний своеобразную среду. Кроме того, ризосферы соседних растений влияют друг на друга, а следовательно, и на взаимоотношения растений.
Изучение всех этих сложных сторон подземной жизни растительных сообществ не под силу одним только геоботаникам, но должно проводиться совместно с микробиологами, биохимиками, почвоведами и ботаниками-физиологами.
Но и изучение одних только корней в почвенной толще без учета микориз и микроорганизмов ризосфер открывает множество интереснейших закономерностей. Не говоря уже об ярусном расположении корней, о зависимости их от почвенных горизонтов и о конкуренции между корневыми системами, вскрыты и новые явления. Профессор В. А. Колесников, например, изучил явление корнепада у плодовых и ягодных растений, несколько аналогичное листопаду над землею. При этом бывает или отмирание целиком отдельных корней и их групп, или отмирание концов у части корней. Наблюдается некоторая ритмичность отмирания корней. Например, у крыжовника более значительное отмирание корней было весной во время распускания почек, затем во время созревания ягод и во время листопада, а в меньшей степени —во время цветения и после листопада. Корнепад приводит к тому, что ежегодно в почву поступает масса отмерших корней от килограммов до тонн на один гектар плодовых садов (Колесников, 1968). Явление это изучено пока главным образом на культурных посадках, но оно, конечно, происходит и у естественных растительных сообществ, причем в сообществах, образованных многими видами, интересно выяснять соотношения в степени корнепада у разных видов.
Очень интересными являются многочисленные факты срастания корней разных особей одного и того же вида. Явление это, отмеченное для деревьев, вероятно, бывает и у травянистых растений. Обзор этих явлений дал А. П. Юновидов в журнале «Лесное хозяйство» № 9 за 1952 г. Случаи срастания корней известны у ели, сосны, сибирской лиственницы, пихты, березы, дуба, кленов, осины и других пород. Срастание корней можно обнаружить, и не делая раскопок, по нахождению «живых пней», т. е. таких пней, которые, не имея поросли с листьями, все же продолжают расти в толщину. Очевидно, эти пни получают питание от соседних деревьев того же вида через сросшиеся корни. По количеству живых пней Юновидов в дендропарке Боровского сельскохозяйственного техникума подсчитал, что в возрасте 25—30 лет у сибирского кедра было срощено корнями 26% деревьев, а у сибирской пихты — 45%. Корневые системы живых пней продолжают всасывать из почвы воду и растворенные в ней вещества и через сросшиеся корни могут, очевидно, снабжать ими и не срубленные деревья, а от них получают через сросшиеся корни необходимые органические вещества. Автор полагает, что и в нетронутых рубкой насаждениях питательные вещества могут перемещаться из одного дерева в другое через сросшиеся корни.
В недавнее время стали известны факты перемещения минеральных соединений из одного растения в другое даже и без срастания корней, а просто при близком соседстве разных особей. Это возможно устанавливать методом меченых атомов, которым придается радиоактивность и поэтому, с помощью особой аппаратуры, их можно обнаружить везде, где бы они ни находились. Опытами И. Н. Рахтеенко (1966) показано, что введенный в растения меченый радиоактивный фосфор (Рзг), введенный в виде соли Кг НРО4, может перемещаться в рядом растущие растения не только того же самого вида и не только при срастании корней. Например, передача фосфора из липы в дуб происходила даже интенсивнее, чем из дуба в дуб или из липы в липу, а из ели в лиственницу — интенсивнее, чем из ели в ель или из лиственницы в лиственницу. Меченый фосфор попадал и в растущие поблизости травы. Автор предполагает, что передача фосфора от одного растения к другому происходила как через соприкасающиеся корневые окончания, так и через почвенный раствор и что в этой передаче играли роль микроорганизмы ризосферы.
У читающего эту главу, пожалуй, начнут возникать сомнения относительно будущности геоботаники. Ведь все эти точные исследования ризосферы, использование меченых атомов и т. д.—все это делается не геоботаниками, а между тем только это как будто и есть настоящая, подлинная наука. Создается впечатление, что геоботаникам остается изучать только внешние черты растительных сообществ.
Но если вспомнить про роль дирижера в оркестре, то роль геоботаника в комплексных биогеоценологических исследованиях будет ясна. Хотя растительное сообщество, или, что то же самое,— фитоценоз, сам по себе, т. е. вне биогеоценоза, не существует, но в биогеоценозе его роль, как выразился В. Н. Сукачев, является ведущей.
|
Смотрите также:
Биогеоценотический уровень. Биогеоценоз...
Биогеоценоз — это целостная система. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой, но и обратной связи...
Схема биогеоценоза экосистемы. Видовая структура экосистем.
Рис.2 Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву. Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например...
Организация экосистем. Блоковая модель экосистемы.
Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен...