СМЕНЫ ФИТОЦЕНОЗОВ

Казалось бы, после того, как мы рассматривали смены микрофитоценозов, нам будет трудно не замечать микрофитоценозы, а иметь в виду только фитоценозы или растительные сообщества в целом, не обращая внимания на их мозаичность. Но мы поступим иначе, именно: имея в виду главным образом фитоценозы— этот основной объект геоботаники, будем иногда вспоминать и микрофитоценозы, эти кирпичики, из которых сложены фитоценозы.

Расскажу о своих первых, еще студенческих наблюдениях на Большом Мильском солончаке (Азерб. ССР). Вот что уда- гось мне подметить на Большом Мильском солончаке.

Пионером на мокром солончэке, недавно вышедшем из состояния голого шора, является небольшой кустарник — сарса- зан (Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. Bieb.). Это первая стадия зарастания мокрого солончака. Подсыхая в поверхностных слоях, грунт солончака, вследствие гигроскопичности солей, слегка вспухает, образуя вторую стадию, или так называемый «пухлый солончак». Ветер интенсивно развевает рыхлые поверхностные слои пухлого солончака, и поднимаемая «солончаковая пыль», будучи отнесена на некоторое расстояние, затем оседает, скопляясь в особенно большом количестве между густыми ветвями кустов сарсазана.

Так каждый куст сарсазана постепенно засыпается пылью, образуя небольшой бугор, высотою сначала менее метра. В этой стадии солончак называется уже «бугристым». Засыпанный пылью сарсазан, однако, сразу не погибает, но, образуя новые побеги, еще долго продолжает расти и вновь накапливать солончаковую пыль. Впрочем, большой ^высоты бугры эти обычно не достигают; постепенно происходит их уплотнение, оседание и накопление в поверхностных слоях небольшого количества гумуса, главным образом вследствие периодического отмирания мелких эфемеров, однолетних растений, находящих себе приют под кустами сарсазана. Наряду с этим засоленность бугра уменьшается вследствие выщелачивания.

Когда уплотнение бугра достигнет определенной степени, сарсазан, не выносящий плотного грунта, начинает отмирать, и тогда на вершине бугра поселяются другие галофиты, чаще всего тоже мелкий кустарник — калидиум (Kalidium caspicum (L.). Ung-Sternb.). В этой стадии развития бугристого солончака грунт его перестает сильно пылить, так как уплотняется уже и между буграми. Поэтому, если поблизости не оказывается значительных источников солончаковой пыли, то рост бугра приостанавливается, а затем каждый бугор начинает постепенно снижаться вследствие оседания и уплотнения; начинается нивелировка бугристого солончака. Одновременно продолжается уменьшение засоленности. На таких сильно сниженных и очень плотных буграх отмирает и калидиум, уступая место третьему виду, чаще всего еще более мелкому кустарничку — мелкоузловатой солянке (Salsola nodulosa (Moq.) IIjin).

Последней стадией является полное выравнивание бугров, чему способствует продолжающееся навевание небольших количеств пыли между ними. Тогда и солянка сходит на нет, уступая место видам, определяющим длительную узловую стадию, т. е. чаще всего особой полыни (Artemisia fragrans Willd.), образующей полынную пустыню, или каргану (S. dendroide$ Pall.), формирующему карганную пустыню.

Но где же микрофитоценозы? — спросит, быть может, наиболее пунктуальный из читателей,— ведь вы же обещали хоть иногда вспоминать и про них, про эти кирпичики, слагающие фитоценоз. А вот когда под разрозненными кустиками сарса- зана поселяются эфемеры, то это уже будут микрофитоценозы и даже.:, консорции, если принять во внимание, что в некоторых случаях поселению на бугорках под кустами сарсазана и около него эфемеров содействуют муравьи, собирающие семена эфемерных злаков и нередко устраивающие на бугорках муравейники. Видите, сколько интересного можно было узнать, занимаясь скучной работой по съемке растительности на составляющих трансепту квадратах.

Однако более опытному геоботанику бывает достаточно иной раз просто пройтись взад-вперед по участку, чтобы уже сделать кое-какие выводы о происходивших или происходящих на нем сменах растительности. Как пример приведу некоторые наблюдения, сделанные мной более чем через 30 лет после моей работы в. Мильской пустыне, На этот раз я очутился на Дальнем Востоке, в Приморском крае на горе Воробей на высоте около 1200 м над уровнем моря.

Здесь близ вершины горы можно видеть горные вейниковые луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorfii (Link.) Trin.), с примесью осоки мечевидной (Carex xyphium Кот.), названной так за плотные довольно широкие листья, заостренные на концах. В своем происхождении луга эти тесно связаны с лесом, однако они занимают не только места выгоревшего или вырубленного леса, а даже чаще — места леса, отмершего на корню под влиянием каких-то иных, естественных причин. Для разъяснения этого коснемся общих черт растительности горы Воробей в районе вершины, где находится высотная метеорологическая станция. Леса здесь нет, он вырублен, и лишь там, где ровная площадка вершины переходит в склоны, мы видели лес и его остатки. На юго- западных склонах среди вейниковых лугов и зарослей малины Комарова (Rubus komarovii Nakai) торчат единичные сухие стволы ели, уже лишенные не только верхушек, но и хвои и имеющие вид голых столбов с немногими сучьями. Однако следов огня на них не заметно, и они производят полное впечатление естественно возникшего сухостоя, имевшего ко времени своей гибели возраст около 50 лет.

Вместе с тем среди зарослей мапины и жимолости, а в меньшем количестве й не всюду— и среди вейниковых лугов, рассеяны крупные, нередко обгоревшие пни ели возраста до 100 и более лет. По-видимому, эти ели когда-то, довольно давно выгорели, а более молодые подросли и в возрасте около 50 лет тоже погибли, но уже естественной смертью.

Причиной естественного усыхания елей могло явиться в данном случае как заражение их короедами (со старых обгоревших деревьев), так и усилившаяся после пожара почвенная эрозия, приведшая к тому, что слой почвы на этих склонах почти не развит, каменная порода выходит к дневной поверхности, а почва сохранилась лишь в промежутках между ее глыбами и в трещинах, куда и проникают корни ели.

А. И. Куренцов (1950), посвятивший усыханию ели в горах Сихотэ-Алиня специальное исследование, отмечает, что на таких эродированных склонах, где дождевая вода быстро уходит вглубь, теряясь в толще камней, деревья ели даже в период частых дождей постоянно страдают от недостатка влаги и становятся восприимчивыми к нападению насекомых-вредителей.

То обстоятельство, что толстые столетние пни ели рассеяны преимущественно среди зарослей малины и лишь в немногих местах встречаются среди вейниковых лугов, позволяет думать, что эти луга возникали главным образом на местах леса, отмершего естественным путем, и уже впоследствии распространились кое-где и на участках выгоревшего и вырубленного леса. Сказанное подтверждается нашими наблюдениями на северо-восточном склоне близ этой же вершины, где имеются ельники с примесью желтой березы и белокорой пихты. Все ели и пихты возраста от 40 лет и выше (по глазомерной оценке) здесь сохнут на корню, не имея, однако, ни механических, ни огневых повреждений. Ветви их обвешаны бородатым лишайником, местами покрыты мхом. Желтая береза примерно в таком же возрасте и младше выглядит несколько лучше, но все же и она здесь угнетена: стволы искривлены, кора огрубевшая, с большими трещинами.

Семенного молодняка березы здесь нет, но рассеянно всюду встречается вполне жизненный подрост ели до 150 см и также жизненный подрост пихты до 200 см высоты. Этот участок совершенно не имеет следов огня и порубок; очевидно, что старшее поколение древесных пород здесь отмирает от естественных причин. Сначала началось отмирание ели и пихты и преобладание получила желтая береза. Но в настоящее время и береза не возобновляется и отмирает. Образовались многочисленные прогалины, заросшие местами кустарниками (жимолость Максимовича, малина Комарова и др.) и крупнотравьем. Местами же крупные окна заняты луговой растительностью: зарослями вейника Лангсдорфа с обильной примесью мечевидной осоки. Под этим луговым травостоем ветошь развита слабо и состоит из остатков осоки, а не вейника. Последнее говорит о том, что заросли вейника образовались здесь недавно, лишь в самые последние годы, а прежде эти окна были заняты мечевидной осокой с разнотравьем и папоротниками.

Группировка из той же осоки с примесью разнотравья и папоротников (Dryopteris austriaca Jacq.) Woynar, D. phegopte- ris (L.) C. (Chr.), встречается в соседних прогалинах и окнах, вероятно, образовавшихся несколько позднее, чем те, где сформировалась заросль вейника. Очевидно, эта группировка представляет первую стадию формирования травяных сообществ после отмирания леса, тогда как второй стадией является луг из вейника с осокой. Среди этого луга, а также среди разнотравно-осоковых пятен рассеян здоровый подрост ели и пихты. Следовательно, лес не уступил полностью своего места травяным сообществам; он еще мог бы вновь завладеть этими участками при условии ослабления и расстройства густого травостоя из вейника и осоки. Кстати, на то, что вейник и осока впоследствии действительно ослабевают, указывает исследование вей- никовых лугов (бесспорно, тоже занявших участки, бывшие раньше под лесом) на уже упоминавшихся юго-западных склонах того же горного массива.

Там под вейником образовался мощный, толщиною 3—4 см, сплошной слой ветоши, состоящей уже главным образом из остатков самого вейника, лишь с примесью остатков мечевидной осоки. Высота травостоя вейника (если его выпрямить) 70 см, тогда как на лесном окне северо-восточного склона высота вейника около 90 см. Уже это говорит о том, что в последнем случае вейник чувствует себя лучше. Но самым ярким показателем того, что на юго-западном склоне вейник уже начинает постепенно сдавать свои позиции лесу, является наличие во втором ярусе вейникового луга почти повсеместно довольно обильного подроста сирени крупной (Syri'nga robusta Nakai.), вовсе отсутствующей под вейником на северо-восточном склоне. Сирень является здесь, очевидно, предвестником отмирания вейникового луга и восстановления леса. Кроме того, здесь среди вейникового луга единично разбросан и молодой подрост ели, пихты, рябины, клена желтого (Acer ukurunduense Trautv. et Mey.), желтой березы; последняя, впрочем, порослевая.

Весь этот подрост жизненный, выглядит хорошо. Причиной угнетения вейника, которое делает возможным восстановление леса, является, по-видимому, не что иное, как накопление мощного слоя его сухих остатков (ветоши). В этих условиях вейник перестает нормально куститься, листья на нем сохраняются лишь вверху стебля, а нижние отмирают, заглушаясь ветошью. Всходы вейника не появляются вовсе, так как бесплодный слой ветоши представляет неблагоприятную среду для прорастания мелких и легких семян, приспособленных к поверхностному высеву. Иначе обстоит дело с семенами сирени и рябины. Они, очевидно, могут прорастать и ниже слоя ветоши, втягиваясь под него крупным корешком. Что касается ели и пихты, то их семена вряд ли могут прорастать в толстом слое ветоши или под ним. Хотя молодые деревца ели и пихты имеют здесь высоту не более метра, но возраст их, вероятно, около 20 лет, так как у нас на этих высотах ель и пихта растут очень медленно.

Следовательно, можно думать, что лет 20 назад мощного слоя ветоши здесь под вейником еще не было, а значит, и возраст вейниковых лугов юго-западных склонов лишь немногим более 20 лет. До . этого и здесь мог быть изреженный лес, на прогалинах которого разрастались местами кустарники, а местами пятна мечевидной осоки с разнотравьем и папоротником, впоследствии сменившиеся лугами из вейника с примесью той же осоки.

В дальнейшем вейниковые луга юго-западных склонов вновь сменятся лесом, если только этому не помешает человек. Таким образом, можно представить, что смены растительности носят здесь в известной мере циклический характер.

Травяные заросли мечевидной осоки с разнотравьем и папоротниками, имеющиеся на северонв ос точном склоне, представляют первую стадию смены леса травяной растительностью, вейниковые же луга северо-восточного склона с небольшим слоем ветоши из одной лишь осоки — это вторая стадия и, наконец, вейниковые луга юго-западных склонов с мощным слоем ветоши вейника, его же угнетающим, с обильным возобновлением кустарника и здоровым подростом древесных пород — это третья и последняя стадия существования луга, после которой вновь восстанавливается лес.

Молодой подрост ели и пихты встречается во всех группировках этой серии; наличие его как раз и является залогом восстановления леса после угнетения вейника.

Приведенная схема рисует лишь один путь отмирания и восстановления горного леса и притом путь естественный, имеющий место без вмешательства человека. В других случаях тут же по соседству могут происходить и другие смены, сопровождающиеся, например, формированием зарослей кустарников, крупных трав и т. д. Кроме того, и горные вейниковые луга могут возникать не только после естественного отмирания леса, но также на лесных гарях и вырубкак.

Все эти сведения о сменах ельников лугами, а последних — снова ельниками взяты из моей книги «Сенокосы и пастбища Приморского края» (1962). Проанализировав приведенный оттуда текст, мы видим, что многие из выводов основаны на косвенных, а не прямых данных. Делая их, геоботаник уподобляется Шерлоку Холмсу, приходившему к правильным заключениям на основании едва уловимых и почти всегда косвенных данных.