Историческое землеведение. Палеогеография

Эволюция биосферы

Развитие биосферы по-прежнему происходит в основном поступательно: периодичность занимает здесь весьма подчиненное положение и просматривается только на уровне повторяемости некоторых свойств у различных видов, стоящих на разных стадиях развития. В то же время, развитие биосферы происходит не только плавно, но и в виде кризисов, во время которых многие виды вымирают, но на их месте возникают другие виды, а эволюция сохранившихся видов идет быстрее. Так или иначе, за палеозой и мезозой биосфера прошла путь от мягкотелых илоедов до динозавров, от водорослей до цветковых растений, и уже создала основу для формирования современной доминанты высшего животного мира — млекопитающих.

На ранний палеозой в развитии биосферы пришлось несколько революционных событий: становление хромосомного полового размножения, формирование внешних, а затем и внутренних скелетов, цефализация и выход на сушу. Впервые половое размножение произошло около 1,5-2 млрд. л. н. — способность обмениваться наследственной информацией заложена и у растений, и у простейших организмов. Однако в начальные периоды развития обмен осуществлялся либо на случайной основе, либо с помощью вирусов. Лишь в раннем кембрии оформился способ полового размножения при слиянии двух половых хромосом, который сразу получил широкое распространение, причем в самых разнообразных вариациях.

Половое размножение обусловило возможность мутаций, закрепления полезных признаков, а, следовательно, и всей последующей эволюции; без него Земля была бы заселена только бесполыми простейшими, а то и они бы вымерли.

Второе событие раннего кембрия — начало формирования различного рода скелетов у живых существ; причем, если пионерами в развитии биосферы ранее являлись растения, то здесь, наоборот, зачинателями нового процесса выступили животные. Развитие скелетной фауны было стремительным: еще в конце протерозоя ее, попросту, не было, но вдруг в кембрии случился, буквально, взрыв. Развитие всех скелетных групп произошло на протяжении первых миллионов, или даже сотен тысяч лет. (Любопытно, что в растительном мире граница венд-кембрий является весьма условной).

Чем можно объяснить резкое ускорение эволюции на этом этапе? Объяснение отсутствия скелетной фауны в докембрии последующим метаморфизмом горных пород несостоятельно, так как многие мягкотелые эдиакарской и беломорской фауны прекрасно сохранились. Существует три группы гипотез. Первая базируется на саморазвитии биосферы и усложнении в связи с этим трофических цепей. Иными словами, появились вторичные консументы — хищники, питающиеся белковой животной пищей, и от этих хищников надо стало защищаться, лучше всего броней — панцирем.

Вторая группа полагает, что причина явления — изменение внешних условий обитания, которые сразу стали позволять организмам строить скелеты. Например, считается, что в это время в воды Мирового океана поступает большое количество соединений фосфора, кальция, других химических элементов, а количество углекислого газа уменьшается. Начиная с какого-то момента условия стали позволять животным обзаводиться собственным домом. Также считается, что к скачкообразному росту скелетных организмов могло привести увеличение солености Мирового океана.

В это же ряду стоит предположение об изменении палеогеографических условий формирования жизни: в рифее фауна жила в условиях единого материка Мегагеи с ограниченными прибрежными акваториями, резким квазиконтинентальным температурным режимом и малыми запасами пищи. Это сдерживало появление новых видов животных. При распаде суперконтинента в кембрии возникли новые прибрежные шельфовые мелководные акватории, их протяженность резко увеличилась; почти все прибрежные зоны находились в тропическом климате, где было обилие пищи — это и послужило причиной экспансии жизни.

Третья группа гипотез объясняет ускорение темпов биологического развития внешними причинами, в частности, увеличением жесткого космического излучения при отсутствии озонового экрана, что могло быть связано со вспышками сверхновых в окрестностях Земли.

К настоящему времени однозначного ответа на вопрос о внезапном появлении скелетной фауны на рубеже венда и кембрия нет. Но как бы то ни было, скелетная фауна появилась, и первыми скелетами стали наружные панцири и раковины. Они строились из хитина (белка) и фосфатов, кремнезема, карбоната кальция. В них с начала кембрия оделись почти все представители животного мира, наиболее характерными представителями которого стали археоциаты, трилобиты, брахиоподы, губки и т.д. Археоциаты — прикрепленные колониальные животные, были предшественниками кораллов. Они строили рифы и вымерли уже в середине кембрия. Около 60 % кембрийской фауны составляли членистоногие хитиновые трилобиты — плоские донные существа с сегментным туловищем, разделенным на собственно туловище, голову, сперва слепую, позже с глазами, и хвост. 30 % составляли плеченогие брахиоподы и головоногие хищники — наутилоидеи. И те, и другие прятались в раковинах, имевших разную форму — витую, прямую, изогнутую в виде рога.

Наличие головы и эволюция органов зрения у трилобитов и ряда других кембрийских животных указывает на начало сосредоточения в передней части тела основных нервно-питательных узлов, т.е. на третье важнейшее событие раннего кембрия — цефализацию живых существ. Цефализация, в свою очередь, резко повышает управляемость организмом, открывает пути для дальнейшего усложнения всей нервной системы организма, а, следовательно, и для становления и развития органа управления — головного мозга.

В последующих геологических периодах эволюция беспозвоночных характеризуется специализацией и усовершенствованием видов, но не более того. Совершенствуются появившиеся ранее морские звезды, голотурии, морские ежи. В силурийском периоде достигают расцвета гигантские ракоскорпионы, достигавшие 2 м в длину. Эти хозяева вод постепенно вытесняют из жизни трилобитов и плеченогих, количество видов которых, начиная с ордовика, неуклонно снижается; до конца палеозоя они полностью вымирают, впрочем, как и ракоскорпионы, сохранившиеся до настоящего времени только в одном единственном виде — мечехвоста. В теплых девонских морях жили многочисленные кораллы, губки, иглокожие, моллюски — предки осьминогов и кальмаров. В девоне раковины стали строить даже простейшие, в частности, фораминиферы. Но это все было направлено лишь на усложнение существующих форм.

Настоящая революция в скелетизации назревала совсем с другой стороны. Уже в ордовикских отложениях стали появляться граптолиты — первые существа, у которых внутри образовалось нечто, напоминающее спинную струну. Тогда же появился ланцетник со спинной хордой. В силуре на авансцену выходят первые панцирные рыбообразные существа, не имевшие еще ни плавников, ни челюстей, зато имевшие внутренний скелет и явно выраженную цефализацию. Внутренний скелет, появление которого можно считать четвертым важнейшим событием раннего палеозоя, оказался значительно более подвижным и легким, чем внешний хитиновый или известковый покров — он не стеснял движений, легко и свободно рос вместе с организмом, не требуя линьки, т.е. периодов незащищенности, и в итоге, не препятствовал увеличению размеров тела. Именно благодаря внутреннему скелету первые рыбы устояли в борьбе с ракоскорпионами. У самых первых рыб не было плавников, но со временем они появились: эволюция сохранила до наших дней только рыб с четырьмя плавниками, и с тех пор все позвоночные, населяющие Землю, имеют ровно четыре конечности, а не 6 или более, что наблюдается у беспозвоночных.

Пятый поворотный момент, случившийся в развитии биосферы в раннем палеозое — это освоение суши. Первые микроорганизмы освоили сушу еще в рифее, но они могли существовать только в верхних слоях горных пород, постепенно видоизменяя их в почву. На поверхности Земли жить было нельзя — смертоносные ультрафиолетовые лучи убивали все живое, разлагая его до первичного бульона из аминокислот.

Но природа готовила универсальное средство защиты от смертельных лучей — озон.

Синтез озона смог начаться в атмосфере только во второй половине ордовика, и почти сразу же, в раннем силуре в прибрежных болотах, лагунах и зарастающих озерах появились первые наземные растения — стебельчатые нематофиты высотой более 2 м, с кроной такого же размаха. Нематофиты существовали до позднего девона, но уже в позднем силуре стали вытесняться псилофитами — споровыми растениями, напоминающими плауны. В этом ряду стоят и риниофиты — споровые галофильные кустарники, впервые в истории Земли при захоронении превратившиеся в угли.

В качестве защитных приспособлений к жизни на суше у растений развиваются: корневая система, крепкий целлюлозный скелет, листья. Иными словами, выход на сушу стал для растений революционным, так как заставил их дифференцировать свои клетки по назначению, как это когда-то случилось у животных. В этом эволюция растений пошла по тому же пути, что и эволюция животных.

Вслед за растениями на сушу поспешили и представители животных. Сначала, в ордовике, это были пауки-скорпионы, затем из водных членистоногих произошли насекомые, достигшие затем невиданного расцвета во многом благодаря своей функции симбионтов (в данном случае опылителей) покрытосеменных растений.

Поздний палеозой и мезозой можно назвать периодами освоения завоеванных ранее позиций и дальнейшего поступательного развития биосферы, как и раньше, протекавшего не только плавно, но с кризисами и революционными для того времени моментами. В позднем палеозое растения широко расселились по суше, благо это позволила первичная почва, созданная бактериями еще начиная с рифея. Вслед за псилофитами, которые к концу девона вымерли, появляются настоящие плауны, к концу девона на Земле возникают первые леса, представленные папоротниками. Некоторые из них имели высоту до 12 м и диаметр ствола — до 1 м. Также существовали крупные хвощи и плауны. Вероятно, появились и первые голосеменные растения.

Очень важным для географической оболочки является то, что уже в девоне по мере увеличения площади суши, занятой растениями, впервые стала проявляться широтная физико-географическая зональность. Флора нынешней Аляски и севера Европы, располагавшихся тогда вблизи экватора, отличалась от относительно умеренной флоры Южной Америки и Африки.