ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Всасывание различных веществ в тонкой кишке

Всасывание различных веществ приурочено к определенным отделам пищеварительного тракта (рис. 9.18) и осуществляется с помощью различных механизмов (см. раздел 9.3.3.).

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в пи щеварительный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей (2—2,5 л), секретов пищеварительных желез (6—7 л), выводится же с калом 100—150 мл воды. Все остальное количество воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое коли­чество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке (за сутки около 8 л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, хотя вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишеч­нике гипер- и гипотонические растворы достаточно быстро кон­центрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Активно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно Na+, поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Ингибитор натриевого насоса оуабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено и с транспортом Сахаров и аминокислот. Так, подавление всасыва­ния Сахаров флорицином замедляет всасывание воды. Многие эф­фекты замедления или ускорения всасывания воды являются ре­зультатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

За счет энергии, освобождаемой в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, усиливается всасывание воды. Наибо­лее интенсивно всасывание натрия и воды в кишке осуществляется при рН 6,8 (при рН 3 всасывание воды прекращается).

Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, натрия и хлора.

Скорость всасывания воды изменяется в зависимости от гидра-тированности организма. Наркоз (эфиром и хлороформом), а также ваготомия замедляют всасывание воды. Доказано условно-рефлекторное изменение всасывания воды. На ее всасывание влия­ют многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны (снижают всасывание воды гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, бомбезин, серотонин).

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. У человека натрий почти не всасывается в желудке, интенсивно всасывается в толстой и подвздошной киш­ке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше.

ффф1

Натрий поступает из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. По­ступление ионов Na+ в эпителиоцит происходит по электрохими­ческому градиенту пассивным путем. Имеется также система тран­спорта ионов Na+, сопряженная с транспортом Сахаров и аминокис­лот, возможно, ионов С1- и НСО3-. Ионы Na+ из эпителиоцитов че­рез их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Это обеспечивает возможность дальнейшего пассивного транспорта ионов Na+ через апикальные мембраны в эпителиоциты из полости кишечника. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания натрия дей­ствуют прежде всего на механизмы активного транспорта базолатеральных мембран эпителиоцитов. Интенсивность всасывания натрия зависит от рН кишечного содержимого и гидратации ор­ганизма.

В толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке зависит. В тонкой кишке переносы ионов Na+ и С1- сопряжены друг с другом, в толстой кишке происходит обмен всасывающегося иона Na+ на ион К+. При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание натрия гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают гастрин, секретин и ХЦК.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Во всасывании калия роль актив­ного транспорта мала, и он сопряжен с транспортом натрия в базолатеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов СUU~ сопряжен с транспор­том ионов Na+. Активный транспорт ионов С1- осуществляется через апикальные мембраны, он сопряжен с транспортом ионов Na+ или обменом иона С1- на ион НСОз-

Двузарядные ионы в пищеварительном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль кальция, но только половина его всасывается. Он всасы­вается в 50 раз медленнее, чем ион Na , но быстрее, чем двуза­рядные ионы железа, цинка и марганца. Всасывание кальция со­вершается с участием переносчиков, активируется желчными кис­лотами и витамином D, соком поджелудочной железы, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При не­достатке кальция в организме его всасывание увеличивается, в чем большую роль могут играть гормоны щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Вса­сывание различных аминокислот происходит с неодинаковой ско­ростью в различных отделах тонкой кишки.

Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее — фенилаланин, цистеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серии, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот вса­сываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки в эпителиоциты через апикальные мембраны осуществляет­ся активно с помощью переносчиков и со значительной затратой энергии фосфорсодержащих макроэргов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно путем диффузии, невелико. В апикальных мембранах эпителиоцитов существует несколько видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облег­ченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большин­ство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных амино­кислот имеются сложные отношения, в результате которых одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот. Транспорт натрия стимулирует всасывание амино­кислот. Из менее концентрированных растворов аминокислоты всасываются быстрее, чем из более концентрированных.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно в молодом возрасте), уровня белкового об­мена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, а в их числе глюкоза и галактоза, пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы осуществляется пу­тем активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Они обладают высокой избирательной способ­ностью во всасывании различных углеводов. Транспорт моноса­харидов, образующихся при гидролизе олигосахаридов, осущест­вляется с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов активируется транспортом натрия. Глюкоза в от­сутствие натрия транспортируется через мембрану в 100 раз мед­леннее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается, что объясняется общностью их пере­носчика.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах и в последующем транспортируется из них через базолатеральные мемб­раны в межклеточную жидкость и кровь по градиенту концентра­ции. Не исключается возможность и активного транспорта их глю­козы через базолатеральные мембраны.

Всасывание фруктозы (и некоторых других моносахаридов) не зависит от транспорта натрия, происходит активно. Не исклю­чают возможность и пассивного транспорта фруктозы через апи­кальные мембраны эпителиоцитов.

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания.

Различные моносахариды в различных отделах тонкой кишки всасываются с неодинаковой скоростью.

На всасывание Сахаров влияют диета, многие факторы внеш­ней среды, концентрация глюкозы в крови. Существует сложная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов (Р. О. Файтельберг). Доказано изменение их транспорта под влия­нием коры большого мозга, подкорковых структур, ствола голов­ного мозга и спинного мозга. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят транспорт углеводов из тонкой кишки.

Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином, ацетилхолином. Тормозит всасывание глюкозы соматостатин, в меньшей ме­ре — гистамин.

Всасывание продуктов гидролиза липидов. Всасывание различ­ных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза и наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксималь­ной части тощей кишки.

В результате действия в полости кишки панкреатической ли­пазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза производит гидролиз липидов в зоне исчерченной каемки эпителиоцитов. Из моноглицеридов, жир­ных кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые переходят в кишеч­ные эпителиоциты. При этом желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в подвздошной кишке по механиз­му активного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицери­дов. Из них, а также из холестерина, фосфолипидов и глобули­нов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны по­кидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходя в соединительные пространства ворсинок, а оттуда — в централь­ный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокра­щения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполне­ны большим количеством лимфы, напоминающей молоко и назы­ваемой потому млечным соком.

В нормальных условиях в кровь поступает небольшое коли­чество всосавшегося в кишечнике жира, представленного триглицеридами жирных кислот, молекулы которых содержат короткие углеводородные цепи. В кровеносные капилляры из эпителиоци­тов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. В це­лом же для всасывания жиров, молекулы которых содержат ко­роткие и средние углеводородные цепи, образование в эпителио­цитах хиломикронов необязательно. Небольшое количество хиломикронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок. Воз­можно всасывание нейтрального жира в виде молекулярных и мицеллярных растворов.

Скорость гидролиза и всасывание липидов регулируются ЦНС. Парасимпатические нервы ускоряют, а симпатические замедляют всасывание липидов. Стимулируют их всасывание гормоны корко­вого вещества надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны, вырабатываемые в двенадцатиперстной кишке,— секретин и ХЦК.