МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Цереброспинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость (син.: ликвор, спинно­мозговая жидкость) — прозрачная бесцветная жидкость, заполня­ющая полости желудочков мозга, субарахноидальное пространство головного мозга и спинномозговой канал, периваскулярные и перицеллюлярные пространства в ткани мозга. Цереброспинальная жид­кость выполняет питательные функции, а также определяет вели­чину внутримозгового давления. Состав цереброспинальной жидко­сти формируется в процессе обмена веществ между мозгом, кровью и тканевой жидкостью, включая все компоненты ткани мозга. В це­реброспинальной жидкости содержится ряд биологически активных соединений: гормоны гипофиза и гипоталамуса, ГАМК, АХ, норадреналин, дофамин, серотонин, малатонин, продукты их метаболизма.

Среди клеток цереброспинальной жидкости преобладают лимфо­циты (более 60% от общего числа клеток) — в норме в 1 мкл спинномозговой жидкости содержится 1,5 клетки. Химический состав цереброспинальной жидкости очень близок к таковому крови: 89— 95% воды, 10—11% сухого остатка, содержащего органические и неорганические вещества, участвующие в метаболизме мозговой ткани. Общий белок цереброспинальной жидкости содержит до 30 различных фракций; основную часть его формируют миелин и образующиеся при его распаде промежуточные продукты, гликопептиды, липопротеины, полиамины, белок S-100. Цереброспиналь­ная жидкость содержит лизоцим, ферменты (кислая и щелочная фосфатазы, рибонуклеазы, лактатдегидрогеназа, ацетилхолинэстераза, пептидазы и др.).

В клинической практике важную диагностическую значимость имеет белковый коэффициент Кафки цереброспинальной жидко­сти — отношение количества глобулинов к альбуминам. В норме он составляет 0,2—0,3.

К основным ликвороносным путям относятся боковые желудочки, III и IV желудочки головного мозга, водопровод среднего мозга, сильвиев водопровод, цистерны головного и спинного мозга. Система ликворообращения мозга включает три основных звена: ликворопродукцию, ликвороциркуляцию и отток ликвора.

Продукция цереброспинальной жидкости осуществляется в ос­новном сосудистыми сплетениями желудочков мозга путем фильт­рации из плазмы крови. В образовании цереброспинальной жидкости принимают участие структурные элементы мозга благодаря возмож­ности диффузии межклеточной жидкости через эпендиму в желу­дочки головного мозга и через межклеточные пространства к по­верхности мозга. В продукции цереброспинальной жидкости прини­мают участие и клетки мозговой ткани (нейроны и глия). В нормальных условиях экстраваскулярная продукция цереброспи­нальной жидкости весьма незначительна.

ффф1

Путь постоянной циркуляции цереброспинальной жидкости схе­матически выглядит следующим образом: из боковых желудочков мозга через  межжелудочковое отверстие   (отверстие Монро)  она поступает в III желудочек, затем через водопровод среднего мозга — в IV желудочек, откуда большая часть жидкости через срединную апертуру (отверстие Мажанди) и латеральные апертуры (отверстия Лушки) переходит в цистерны основания мозга, достигает борозды среднего мозга (сильвиева борозда) и поднимается в субарахноидальное пространство полушарий большого мозга. Циркуляция це­реброспинальной жидкости определяется градиентом гидростатиче­ского давления в ликворных путях, пространствах мозга, обуслов­ленного пульсацией внутричерепных кровеносных сосудов, изменениями венозного давления и положения тела в пространстве.

Отток цереброспинальной жидкости преимущественно (на 30— 40%) происходит через арахноидальное пространство в продольный синус (часть венозной системы головного мозга). Движущим фак­тором такого перемещения цереброспинальной жидкости является градиент гидростатического давления ее и венозной крови. Давление цереброспинальной жидкости в норме превышает венозное в верхнем продольном синусе на 15—20 мм вод. ст. Около 10% жидкости оттекает через сосудистое сплетение желудочков мозга, от 5 до 30% — в лимфатическую систему через периневральные простран­ства черепных и спинномозговых нервов. Некоторое количество жидкости резорбируется эпендимой желудочков мозга и сосудистыми сплетениями.

Общий объем циркуляции цереброспинальной жидкости у взрос­лого человека в норме составляет 90—200 мл, в среднем 140 мл. В сутки вырабатывается около 500 мл цереброспинальной жидкости, обновление ее происходит примерно 4—8 раз в сутки. Значительные колебания в скорости обновления цереброспинальной жидкости за­висят от суточного режима питания, водного режима, колебаний активности физиологических процессов в организме, физиологиче­ской нагрузки на ЦНС и др.

Скорость образования цереброспинальной жидкости может зна­чительно возрастать при развитии патологических процессов (вос­палительные процессы, черепномозговые травмы, субарахноидальные кровоизлияния, операции по поводу опухоли мозга и т. д.).

Элементы кибернетики нервной системы

 Нейрокибернетика (кибернетика нервной системы) — наука, изучающая процессы управления и связи в нервной системе. Такое определение предмета и задач кибернетики нервной системы позволяет выделить три составных компонента (раздела) ее: орга­низация, управление и информационная деятельность.

В сложных полифункциональных интегративных системах мозга невозможно раздельное функционирование элементов организации, управления и информационной деятельности, они тесно связаны и взаимообусловлены. Организация нервной системы во многом пред­определяет механизмы управления и эффективности передачи и переработки информации. Управление модифицирует механизмы организации и самоорганизации, обеспечивает эффективность и надежность информационной функции системы. Информационная де­ятельность является обязательным условием совершенствования про­цесса организации, управления как оперативный прием эффектив­ного воздействия и целенаправленного видоизменения.

Организация. В центре внимания теории организации и само­организации в нейрокибернетике лежит представление о системных свойствах конструкций мозга на разных морфологических и эволю­ционных уровнях конструкции нервной системы. Ведущим свойством системы является организация. Система — совокупность элементов, где конечный результат кооперации проявляется не в виде суммы эффектов составляющих элементы, а в виде произведения эффектов, т. е. системность как характерное свойство организованной сложно­сти предполагает неаддитивное сложение функций отдельных ком­понентов. Объединение двух и более элементов в системе рождает новое качество, которое не может быть выражено через качество составляющих компонентов.

Отдельный нейрон является носителем свойств, позволяющих ему интегрировать влияние других нейронов, строить свою актив­ность на основании оценки результатов интеграции. С другой сто­роны, на основе таких свойств происходит объединение индивиду­альных нейронов в системы, обладающие новыми свойствами, от­сутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что активность каждого составного эле­мента в них определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы. Свойство системности в нервных обра­зованиях возникает тогда, когда деятельность каждой нервной клет­ки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра (П. Г. Костюк).

Оптимальная организация нервных конструкций обычно сочета­ется со значительной структурой или функциональной избыточно­стью, которой принадлежит решающая роль в обеспечении пластич­ности и надежности биологической системы.

Нервная система животных и человека — самая совершенная по структуре система, разнообразие форм и размеров клеток которой не имеет аналога ни в какой другой физиологической системе биологического организма. Все многообразие и сложность форм нер­вных клеток в разных структурах и органах есть результат и основа богатого разнообразия функций элементов ведущей регуляторной системы организма. Часто наблюдаемые петлеобразные структуры в архитектонике волокнистых структур мозга (боковые и возвратные ветви аксонных отростков), обеспечивающих возможность циркуляторного прохождения информации, очевидно, выполняют функции механизма обратной связи, играющей столь важную роль в кибер­нетике нервной системы.

Важным моментом организации и самоорганизации служит си­стемообразующий фактор — результат действия (П.К.Анохин). Реальной физиологической системой нейронов является комплекс нервных клеток, у которых взаимодействие и взаимоотношения приобретают характер взаимодействия элементов на получение фик­сированного полезного результата (см. раздел 3.3).

Управление. Суть процесса управления заключается в том, что из множества возможных воздействий отбираются и реализуются те, которые направлены на поддержание, обеспечение рассматри­ваемой функции органа. Управление представляет собой информа­ционный процесс, предусматривающий обязательность контроля за поведением объекта благодаря кольцевой, или круговой, передаче сигналов. Это предусматривает два вида передачи информации: по цепи управления от регулятора к объекту и в обратном направле­нии — от объекта к регулятору, при помощи обратной связи, по которой поступает информация о фактическом состоянии управля­емого объекта.

Обратная связь бывает двух видов: положительной и отрицательной. В случае положительной обратной связи сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в том же направлении, что и основные сигналы (воздействие среды). Положительная обратная связь ведет не к устранению, а к усилению рассогласования в системе. Отрицательная обратная связь обес­печивает выдачу управляемому объекту со стороны управляющего устройства команд, направленных на ликвидацию рассогласования действия системы (отклонений параметров системы от заданной программы). Стабилизирующая роль отрицательной обратной связи проявляется в том, что дополнительные сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют на систему в направлении, противоположном основному воздействию на объект.

В нейронных системах мозга встречаются два типа регулирования: управление по отклонению и управление по возмущению.

При управлении по отклонению, или по рассогласованию (ве­личина ошибки), в качестве запускающего воздействия служит само отклонение регулируемой величины. В этом случае независимо от причины рассогласования возникшее отклонение вызывает регуляторные воздействия, направленные на его ликвидацию. Если этого окажется недостаточным для устранения эффекта возмущающего стимула, система мобилизует дополнительные механизмы обеспе­чения гомеостаза. Такой способ регулирования является наиболее простым и встречается в основном в примитивных формах органи­зации нервной системы, на низших уровнях ее конструкции.

При управлении по возмущению регулирование осуществляется в ответ на внешний возмущающий сигнал до возникновения суще­ственных отклонений в системе. Это более прогрессивный эконо­мичный способ регуляции, свойственный высоким формам органи­зации нервной системы.

Информационная функция. Ведущая роль нервной системы в организме определяется ее управляющей функцией по отношению к другим органам и тканям, обеспечиваемой благодаря способности воспринимать и перерабатывать информацию в целях оптимального приспособления организма к стохастической внешней среде. В процессе эволюционного филогенетического совершенствования нерв­ных структур как ведущей информационной системы организма конструктивные особенности мозга определяют высокую адекват­ность (оптимальность) его коммуникационных систем: на мульти-клеточном уровне центральные нервные образования вместе с ре­цепторами и эффекторами составляют информационное поле с бо­гатейшими возможностями для обработки сигналов.

Основным носителем информации в нервных клетках являются импульсные потоки, состоящие из отдельных импульсных сигналов стандартной амплитуды — распространяющихся потенциалов действия.

Центральным моментом в информационной деятельности нерв­ных структур является кодирование, суть которого составляет процесс преобразования сообщения из одной формы в другую. Транс­формированная в рецепторах информация подвергается в организме многократным дальнейшим превращениям на разных стадиях и уровнях организации нервной системы. Тонкая электрохимическая физиология рецепторов и синаптических соединений характеризует физический субстрат элементарных информационных превращений. В качестве кодирующих информацию элементов в самом импульсном потоке может быть любое статистическое измерение, характеризу­емое определенным законом изменения в связи с различной интен­сивностью раздражения.

В деятельности нервной системы значительное место занимают способы, методы пространственного кодирования информации, обес­печивающие высокую экономичность передачи информации о про­странственном расположении, характеристике стимулов. Формы про­странственного кодирования информации в дополнение к различным видам временного кодирования (интервальное, частотное и др.) существенно повышают информационную емкость нервных структур.

Сравнение суммарного информационного потока, поступающего в живой организм через органы чувств (3*109 бит/с) с количеством информации, необходимой для принятия целесообразного решения (20—25 бит/с), указывает на высокую избыточность входной ин­формации, наличие специфических механизмов, уменьшающих ко­личество информации по мере ее продвижения в структурах ана­лизатора (от рецепторов к центральному отделу анализатора).

Из окружающей среды в организм в среднем поступает до 10 бит информации в секунду, но благодаря селективным свойствам сенсорных систем в мозг поступает лишь 10 бит информации. В процессе адаптивного приспособительного поведения животного организма значительная роль принадлежит сенсорным реле — промежуточным узловым структурам сенсорных систем. Они вы­полняют функции выявления во входных посылках физиологически важной информации. В результате в сенсорных реле, образующих фильтрующие (перекодирующие) центры, происходит регулирова­ние суммарного входного информационного потока в соответствии с требованиями других отделов нервной системы и всего организма в целом.