ПЛАЗМОДЕСМЫ

Выше мы отмечали, что плазмалемма надежно отделяет протопласт от окружающей его клеточной стенки. Нельзя, однако, считать, что протопласт полностью отграничен этой мембраной от всех других протопластов в ткани. Протопласты соседних клеток несомненно сообщаются друг с другом быстро и эффективно, потому что рост представляет собой высокоинтегрирован- ный процесс. Это быстрое сообщение облегчается благодаря многочисленным плазмодесмам— цитоплазматическим тяжам, пронизывающим плазмалемму, а также клеточную стенку и соединяющим цитоплазму данной клетки с цитоплазмой всех соседних клеток ( 2.33). Плазмодесмы по своему строению напоминают узкие трубочки диаметром от 20 до 100 нм. Поскольку структуры размером менее 500 нм не поддаются разрешению в световом микроскопе, узнать что-либо о строении плаз- модесм удалось лишь сравнительно недавно, с появлением соответствующих методов электронной микроскопии. В каждой плазмодесме, по-видимому, имеется канал — его называют дес- мотрубочкой, — по которому различные вещества могут переходить из одной клетки в другую. По мнению некоторых биологов, десмотрубочки представляют собой одну из модификаций эндоплазматического ретикулума, поскольку они образуют единое целое с эндоплазматическим ретикулумом в тех клетках, которые они между собой связывают. Другие исследователи полагают, однако, что десмотрубочки больше напоминают структуры, называемые микротрубочками, которые мы опишем ниже.

Плазмодесмы связывают между собой большую часть клеток высшего растения. Частота их даже для разных стенок одной и той же клетки сильно варьирует: от 100 000 до 50 млн. на 1 мм2 клеточной поверхности. Неудивительно, что более крупные и более многочисленные плазмодесмы встречаются в тех клетках, которые обмениваются между собой значительными количествами метаболитов. В участках, где сосредоточено особенно много плазмодесм, клеточная стенка часто очень тонка; такие участки называются паровыми полями.

ДВИЖЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ

Хотя число органелл в клетке очень велико, отстоят они друг от друга на довольно значительное расстояние и каждая из них окружена избирательно проницаемой мембраной. Каким же образом осуществляется необходимый обмен всевозможным материалом между отдельными органеллами? Ответ на этот вопрос следует искать частично в диффузии, а частично в цикло- зе — довольно быстром движении, свойственном содержимому многих растительных клеток. При циклозе вся цитоплазма клетки вращается (либо по часовой стрелке, либо против нее), скользя вдоль внутренней поверхности клеточной стенки и увлекая с собой различные органеллы. Наряду с этим существуют встречные и боковые потоки, а в некоторых клетках, например в тычиночных волосках Tradescantia, можно наблюдать актив-ное движение цитоплазмы также и в цитоплазматических тяжах, пересекающих вакуоль.

Механизм, управляющий движением цитоплазмы, полностью еще не изучен, однако ясно, что в этом движении принимают участие органеллы, называемые микрофиламентами. Мик- рофиламеиты содержат, по-видимому, актин и миозин — два белка, участвующие в мышечном сокращении у животных; сокращение мышцы происходит в результате взаимного смещения актиновых и миозиновых нитей, сопровождающегося расходованием энергии АТР. Выяснилось, что циклоз чувствителен к содержанию АТР в клетке и что он протекает активно только при тех условиях, при которых возможен синтез АТР. Вещества, нарушающие структуру микрофиламентов, подавляют циклоз. Установлено, например, что такой лекарственный препарат, как цитохалазин В, вызывает агрегацию микрофиламентов и вместе с тем подавляет, во-первых, движение цитоплазмы во многих растительных клетках и, во-вторых, движение гигантских хлоропластов различных водорослей. (Некоторые хлоропласта способны перемещаться в цитоплазме и ориентироваться — обычно в ответ на изменение освещенности — таким образом, чтобы их плоские поверхности располагались параллельно илн перпендикулярно поверхности листа; см. гл. 11) Подавление, вызванное инкубацией клеток в цитохалазине В, можно снять отмыванием тканей от этого препарата.

Перемещения хромосом во время митоза и мейоза осуществляются также с помощью сократительных элементов, так называемых микротрубочек. Микротрубочки — это вытянутые полые структуры длиной в несколько микрометров при диаметре всего 15—25 нм и толщине «стенки» около 6 нм. В микротрубочках содержится белок тубулин, изменяющий свою конфигурацию в ответ на некоторые химические воздействия, например под влиянием ионов Са2+. Микротрубочки прикрепляются к особому участку хромосом, к так называемому кинетохору, и помогают растаскивать хромосомы к противоположным полюсам клетки во время клеточного деления. Снабженные жгутиками клетки водорослей и подвижные половые клетки (гаметы) различных растений движутся также благодаря сокращению микротрубочек. В поперечном сечении жгутики обычно имеют характерное строение: 9 пар микротрубочек образуют кольцо, окружающее 2 пары, находящиеся в центре. Плазмалемма (а, быть может, также и тонопласт) находится в непрерывном движении. На ней возникают как бы «волдыри», которыми она окружает и захватывает находящиеся снаружи частички или же крупные молекулы, после чего эти частички в процессе пино- цитоза транспортируются в цитоплазму в маленьких мембранных пузырьках. Аналогичным образом протекает и обратный процесс — выведение различных материалов из клетки наружу.

В живой клетке, как и повсюду в природе, структура и функция тесно связаны. Любая деталь специфической архитектуры каждой клеточной органеллы уникальным образом приспособлена к выполнению определенных функций, о которых мы будем говорить в следующих главах.

ОБЩИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Подобно всем прочим эукариотическим клеткам, клетки высших растений содержат окруженное оболочкой ядро, эндоплаз- матический ретикулум, диктиосомы и митохондрии. Рибосомы встречаются в них как в свободном виде — в цитоплазме, так и прикрепленными к эндоплазматическому ретикулуму; кроме того, рибосомы обнаруживаются в некоторых клеточных органел- лах. Репликация ДНК, ДНК-зависимый синтез РНК и РНК-зависимый синтез белка протекают в растительных клетках так же, как и в других клетках. Многие растительные белки обладают каталитической активностью, т. е. являются ферментами; другие белки выступают как важные структурные компоненты клетки.

Ниже мы перечислим особенности, свойственные только растительным клеткам.

1.         Многочисленные хлоропласты растительной клетки осуществляют превращение лучистой энергии в химическую, что делает клетку автотрофной.

2.         Клеточная стенка, которой окружен каждый протопласт, служит скелетом растения; протопласт заключен в ней как в неком жестком футляре, и это делает возможным резкое локальное увеличение тургорного давления.

3.         Центральная вакуоль, на долю которой приходится около 90% объема клетки, является не просто резервуаром для отходов метаболизма; ее заключенное в мембрану содержимое — раствор различных веществ — облегчает клетке поглощение воды за счет осмотических сил. Эта вода поглощается растением без затраты энергии — диффузия самих молекул воды обусловливает их поступление в вакуоль.

4.         Плазмодесмы — узкие каналы, по которым малые молекулы могут диффундировать из клетки в клетку, не пересекая клеточных мембран, — обеспечивают практически во всем растении непрерывность протоплазмы.

Разные клетки различаются как по толщине плазмодесм, так и по их числу, и эти различия играют, возможно, важную роль в регулировании химической связи между клетками растительного организма.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Почти все крупные организмы состоят из микроскопических единиц, называемых клетками, в которых содержатся еще более мелкие единицы — органеллы. Исследуя сложное строение клеток, биологи иммобилизуют (фиксируют) их при помощи какого-нибудь химического фиксатора, заливают в соответствующую среду — в парафин или пластмассу, приготовляют с помощью микротома тонкие срезы, окрашивают эти срезы различными красителями, дающими возможность выявить те или иные структуры, и затем изучают их либо в световом микроскопе, обеспечивающем тысячекратное увеличение, либо в электронном микроскопе при увеличении приблизительно в миллион раз. Для того чтобы уяснить себе химическую роль и определить характер биологической активности исследуемых структурных единиц, каждую из таких единиц требуется получить в чистом виде и в достаточно больших количествах. С этой целью обычно разрушают большое число клеток, а затем выделяют каждый тип органелл из полученного гомогената в виде осадка, выпадающего при центрифугировании с постепенно возрастающим числом оборотов. Осажденные таким путем орга- иеллы можно затем собрать и подвергнуть анализу, чтобы изучить их химическую природу и выявить свойственную им биохимическую активность.

Растительные клетки диаметром около 50 мкм содержат ядро, в котором находится большая часть наследственной информации клетки. Эта информация хранится здесь в форме дезок- сирибонуклеиновой кислоты (ДНК), сосредоточенной в палочковидных структурах, называемых • хромосомами. При каждом клеточном делении (митозе) хромосомы делятся, расщепляясь по всей длине надвое, благодаря чему обе дочерние клетки получают одинаковое число хромосом и качественно одинаковую ДНК- Половому воспроизведению предшествует специальное редукционное деление (мейоз), приводящее к появлению гаплоидных клеток, т. е. клеток с вдвое меньшим числом хромосом, чем в обычном диплоидном наборе. Когда эти половые клетки (гаметы) в процессе оплодотворения сливаются в зиготу, диплоидное число хромосом восстанавливается.

Отдельные участки молекулы ДНК — гены — определяют природу клеточных белков. Она закодирована в них посредством специфического расположения четырех видов нуклеотидов, в молекуле которых содержится одно из четырех азотистых оснований: аденин (А), тимин (Т), гуанин (G) или цитозин (С). Три последовательно расположенных нуклеотида определяют, какая из двадцати аминокислот включится в растущую полипептидную цепь. Белки синтезируются на поверхности рибосом, построенных из двух субчастиц и состоящих в основном из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. К рибосома» прикрепляются цепи особой информационной, или матричной, РНК (мРНК). Эти цепи мРНК синтезируются на ДНК-матрице в процессе транскрипции и несут в себе основную заключенную: в ДНК информацию, но теперь уже записанную при помощи* другого нуклеотидного алфавита, а именно алфавита РНК. Третий тип РНК — это транспортная РНК (тРНК). Транспортна» РНК присоединяется к отдельным аминокислотам и переносит их к комплексу рибосома — мРНК, где данная аминокислота включается в процессе трансляции в растущую полипептиднук» цепь, состоящую из аминокислот, соединенных пептидными связями.

Многие из синтезируемых белков — ферменты, т. е. специфические катализаторы определенных клеточных реакций. Фермент может быть представлен одним только белком или он может состоять из белка и прикрепленного к нему сравнительно» небольшого кофермента, в состав которого входят определенные металлы или витамины. Одни ферменты содержатся в ор- ганеллах, а другие в свободном виде присутствуют в цитоплазме клетки.

Растительные клетки окружены полужесткой клеточной стенкой, построенной в основном из целлюлозы, но содержащей также различные гемицеллюлозы, желеобразные пектиновые веща- ства (скрепляющие клетки друг с другом), лигнин (в' одревесневших тканях) и суберин (в клетках коры).

Изнутри к клеточной стенке примыкает избирательно прони цаемая плазматическая мембрана — плазмалемма, окружаю1- щая всю цитоплазму н состоящая из белков и фосфолипидов». Отдельные органеллы, например хлоропласты (центры фотосинтеза) и митохондрии (в которых протекает процесс дыхания);, также окружены мембраной. Почти все части клетки пронизывает система взаимосвязанных секреторных мембран — эндо- плазматический ретикулум. Стопки мембранных дисков — аппарат Гольджи или диктиосомы, — принимают, по-видимому,, участие в образовании вакуолей, также ограниченных мембран ной (тонопластом) и содержащих раствор различных органических и неорганических веществ. Внутреннюю структуру мембран изучают методом замораживания — травления. Клетки? прн этом замораживают и раскалывают тупым ножом. Раскалываются они вдоль естественных поверхностей, обычно вдоль мембран. После этого лед удаляют возгонкой под вакуумом и> обнажившиеся участки напыляют углем или металлом.

В хлоропластах и митохондриях имеется своя ДНК, которая! вместе с ядерной ДНК определяет полный набор ферментов,, ответственных за перенос электронов от более восстановленных к более окисленным переносчикам. Во время этого процесса- происходит запасание энергии1 в форме особых химических- свя»~ аей аденозинтрифосфата (ATP). АТР синтезируется из адено- аиндифосфата (ADP) и неорганического фосфата (Pi). В дополнительной фосфатной связи, возникающей при этой реакции, как раз и запасается та энергия, которая высвобождается при переносе электронов. Впоследствии при распаде АТР на ADP и Pi энергия, заключенная в третьей фосфатной связи, снова высвобождается. Таким образом, функция АТР состоит в том, чтобы поставлять энергию для той химической работы, которая должна совершаться в клетке.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Структура и функции растительной клетки

Albersheim Р. 1975. The Wall о! Growing Plant Cells, Scientific American, 232 (4), 80—95.

•Gunning В. E. S., Robards A. W. 1976. Intercellular Communication in Plants, Studies on Plasmodesmata, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag. Hall J. L., Flowers T. J., Roberts R. M. 1974. Plant Cell Structure and Metabolism, New York, Longmans. Smith H., ed. 1977. The Molecular Biology of Plant Cells, Berkeley, University of Calif. Press.

Swanson C. P., Webster P. L. 1977. The Cell, 4th ed., Englewood Cliffs, N.. J.,

Prentice-Hall. См. также рекомендуемую литературу к гл. 3.

Руководства по биохимии

Baker I. J., Allen G. E. 1965. Matter, Energy and Life, Palo Alto, Calif., Addison- Wesley.

Goldsby R. A. 1967. Cells and Energy, New York, Macmillan. Lehninger A. L. 1970. Biochemistry, New York, Worth Publications. Stryer L. 1976. Biochemistry, San Francisco, W. H. Freeman.

ВОПРОСЫ

2Д. В чем проявляется структурное сходство между животными и растительными клетками? Чем различаются эти клеткн? Какне различия в функции соответствуют этим структурным различиям?

2.2.      Какие экспериментальные методы, появившиеся в XX веке, особенно сильно способствовали расширению наших представлений о структуре н функциях клетки? Какого рода информацию позволяет получать каждый из этих методов?

2.3.      Протопласт клетки и каждая находящаяся в нем органелла окружены мембраной, а. Перечислите общие особенности строения и общие свойства всех мембран, б. Укажите различия между мембранами разных органелл. Как связаны эти различия с функциями оргаиелл?

2.4.      Чем различаются прокариоты н эукариоты? В чем можно видеть адаптивную ценность эукариотической организации?

2.5.      У хлоропластов и митохондрий помимо наружной мембраны имеется еще и внутренняя мембранная система. В чем заключаются функции этих внутренних мембран?

2.6.      Некоторые антибиотики, например валиномицнн и грамицидин, нарушают функции мембран. Как можно связать вызываемые ими изменения с антибиотической активностью этих веществ?

2.7.      Можно лн считать присутствие какого-либо фермента в растительном, экстракте убедительным доказательством тюгс^ чт». этот фермент акти<- вен также и в самом растении? Является ли отсутствие определенной ферментативной активности в гомогеиате растительной ткани убедительным доказательством того, что этого фермента иет и в самом растении? Почему?

2.8.      Каким образом ферменты ускоряют химические реакции? Как может фермент расщепить множество молекул субстрата и при этом не измениться сам в сколько-нибудь заметной степени?

2.9.      Некоторые ферменты в присутствии своего субстрата- менее подвержены влиянию изменений температуры и рН. Как можно было бы объяснить это явное защитное действие субстрата?

2.10.    Для того чтобы выделить в чистом виде лубяные волокна льна, используемые в текстильной промышленности, стебли, льна подвергают «мочке», т. е. выдерживают их в воде до тех пор, пока не исчезнет почти весь неволокннстый материал; Могут ли в этом процессе играть, какую-нибудь роль ферменты? Как проверить такое предположение?

2.11.    У мутантных растений гороха с пониженным содержанием каротиноидов> фотосинтез протекает менее интенсивно. Назовите две возможные причины этого.

2.12.    Грибы, живущие как гетеротрофы на зеленых растениях, служат богатым источником внеклеточной целлюлазы (фермента, расщепляющего целлюлозу). Естественно ли этого ожидать? Почему?

2.13.    Плазмодесмы характеризуются как «структуры, благодаря, которым' растение представляет собой не просто собрание отдельных клеток, а некое сообщество живых протопластов, тесно между собой связанных». На чем- основано это утверждение?

2.14.    Под действием цнтохалазина В микрофиламенты агрегируют. Как, по» вашему мнению, должна повлиять на рост растения обработка растительной ткани этим лекарственным препаратом? Объясните свои сооб'» ражения.

2.15.    Что характеризуется таким показателем, как рН? Мерой чего он служит в числовом выражении? Почему так важно, чтобы рН цитоплазмы строго регулировался? Каким: образом достигается эта регуляция?'

2.16.    Из каких компонентов мог бы состоять буферный раствор с рН 4,0? Как должен действовать, каждый из этих компонентов для того, чтоб» предотвратить изменение рН?

2.17.    Опишите главные процессы, протекающие в каждой из органелл клетк» листа.

2.18.    Опишите структуру и функции клеточной стенки. Как формируется клеточная стенка?