Развитие зрелого растения из семени — удивительный процесс. Процесс этот включает в себя клеточное деление, рост клеток путем растяжения, дифференциацию отдельных органов! (корней, стеблей, листьев, цветков) и, наконец, целый ряд. сложных и весьма строго координированных химических прев^ ращений. Конечная форма растения определяется и генетической программой, заложенной в оплодотворенной яйцеклетке, № действием внешних факторов, способных влиять на реализацию" этой программы. Генотип задает пределы изменчивости растения;, от среды же зависит, каким будет в конечном счете — в этих, пределах —1 реализуемый тип развития ( 3.1).

Семя ( 3.2) содержит зародыш растения и запас необхо* димых питательных веществ. Окружает и защищает содержимое- семени семенная оболочка. Зародыш растения имеет биполярное- осевое строение: на одном его полюсе находится точка роста стебля, а на другом — точка роста корня. Кроме того, зародыш" содержит латерально располагающиеся семядоли (или — у однодольных — одну семядолю). Есть виды растений, у которых семядоли узкие и напоминают листья; такие семядолиг служат растению вначале для использования! запасав, эндосперма, но позже они превращаются в обычные зеленые фотоеишге- зирующие органы. В других случаях семядоли — это мясистые запасающие органы, развертывающиеся при прорастании семени над или под землей и поглощающиеся запасы эндосперма: еще до созревания семени; семядоли такого типа редко становятся похожими на настоящие листья и обычно не участвуют в? фотосинтезе. Мясистые семядоли, как правило, опадают, после того как содержащиеся в них запасы питательных веществ перекочуют в растущие зоны проростка.

На ранних этапах своего прорастания семя поглощает много- воды, что приводит к определенным химическим изменениям, стимулирующим в точках роста митотическую активность. По* неясным пока причинам корень почти всегда начинает развиваться первым. В точке роста стебля ростовая активность про*- буждается позднее; иногда это отставание измеряется часами,, но оно может составлять также несколько дней и даже несколько недель. На обоих полюсах оси зародыша рост осуществляется в результате образования новых клеток меристематическо (активно делящейся, или образовательной) тканью точек роста с последующим растяжением и дифференциацией этих клеток. В корне процессы клеточного деления, растяжения и дифференциации протекают в достаточно четко очерченных зонах, которые, впрочем, довольно сильно перекрываются. Поскольку растущий корень на своем пути вынужден преодолевать сопротивление такой твердой среды, как почва, нежный его кончик должен быть как-то защищен от истирания. Эту задачу выполняет корневой чехлик — многоклеточное образование (из нескольких тысяч клеток), прикрывающее корневую меристему. Формирует- ся чехлик путем деления примыкающей к нему чехликовой меристемы; клетки его непрерывно слущиваются и столь же непрерывно замещаются новыми. У кукурузы, например, чехллко- вая меристема способна образовать за день до 10000 клеток;, что обеспечивает практически каждый день полное обновление чехлика. Распадающиеся клетки чехлика ослизняются, и эта' слизь служит для корня своего рода «смазкой», облегчающей' ему продвижение сквозь почву.

Одно из явных различий между растениями и животным» заключается в том, что у первых рост приурочен к определенным ограниченным зонам, примыкающим к меристемам, а у вторых зоны роста распределены по всему организму. Удостовериться в такой строгой локализации роста у растений можно" при помощи простого приема; Для этого на поверхность растущего корня или стебля наносят (каким-нибудь нетоксичным1 веществом, например древесным углем, смешанным с ланолиновой пастой) ряд параллельных линий на равном расстоянии одна от другой ( 3.3). Через несколько дней можно убедиться в том, что метки разошлись неравномерно; дальше всего он» отстоят теперь друг от друга на отрезке, непосредственно примыкающем к кончику корня или верхушке стебля, так что ясно, что именно здесь и происходит наиболее быстрый рост. Это — зона растяжения клеток. Конечно, увеличение размеров растения не может быть вызвано одним только клеточным делением

 Наиболее сильное растяжение отмечается в зонах В, С и D, непосредственно примыкающих к кончику корня.

однако процесс этот поставляет новые способные к растяжению единицы, которые увеличиваются в размерах позднее, когда верхушка органа уже несколько отодвинется от них в результате повторных делений верхушечной меристемы.

КИНЕТИКА РОСТА

Если высоту или массу растения представить как функцию времени, прошедшего с момента прорастания, то мы получим кривую, подобную той, какая изображена на  3.4. Эта S-образная, или сигмоидная, кривая характерна для роста всех органов, всех растений, популяций растений или животных и даже для человеческих цивилизаций. Кривая состоит по меньшей мере из четырех четко разграниченных отрезков: а) начальной лаг-фазы, на протяжении которой происходят внутренние изменения, служащие подготовкой к росту; б) лог-фазы, или периода, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой; в) фазы постепенного снижения скорости роста и г) фазы, в течение которой организм достигает зрелости, рост прекращается и размеры стабилизируются. Если продолжить эту кривую, то в какой-то .момент ход ее может вновь измениться, отражая период старения и смерть.

Существуют растения, для которых старение и смерть не являются обязательной частью жизненного цикла. В западной части Северной Америки произрастают остистая сосна (Pinus aristata) и секвойя, возраст которых может значительно превышать 3000 лет. Погибают эти деревья, по-видимому, от случайных причин — от удара молнии, от инфекции или же от того, что основание дерева в какой-то момент оказывается недостаточно прочным, чтобы выдержать тяжесть ствола. Если бы можно •было как-то предотвратить подобные вредные воздействия, то, видимо, рост такого дерева был бы потенциально бесконечным. Это потенциальное бессмертие растительных клеток можно продемонстрировать методом культуры тканей от целого растения отделяют какие-нибудь его части и выращивают их иа искусственных средах. Французские исследователи в 1937 г. по- каза'ли, например, что если кусочки корней моркови отделить в асептических условиях и поместить в соответствующую стерильную химическую среду, то через некоторое время в них возобновится клеточное деление и возникнет 'быстро растущая масса недифференцированных клеток, так называемый каллус. Если затем кусочки этого каллуса достаточно часто переносить на свежую среду, то он будет продолжать расти все с той же постоянной скоростью. Проследить такой рост удалось на протяжении сорока с лишним лет. Морковь в норме — двулетнее растение, и, значит, тот экземпляр, от которого некогда была взята ткань, должен был давным-давно завершить свой цикл развития. Естественно напрашивается вывод, что обычное прекращение роста какого-либо растения, за которым следуют старение и смерть, связано с каким-то ингибированием и что если это ингибирование тем или иным способом устранить или обойти, то мы получим растение, способное .расти непрерывно, иными словами—потенциально бессмертное. Исследования в этой области продолжаются и, очевидно, рано или поздно дадут интересные и важные результаты.

Кривые роста ценны тем, что они свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. По длительности лаг-фазы мы можем, например, судить о характере тех изменений, которые должны произойти, прежде чем начнется рост. У многих семян лаг-фаза длится не более несколь^ ких часов, и это показывает, что здесь уже имеются в наличии? все системы, необходимые для роста, и требуется только вода для активации. Известны, однако, и семена, у которых лаг- фаза измеряется сутками, неделями и даже месяцами. У таких. покоящихся семян в тканях обычно присутствуют какие-то ингибиторы роста и прорастание не может начаться до тех пор, пока эти вещества не будут разрушены в процессе метаболизма или удалены каким-нибудь механическим способом — вымыванием и т. п. Скорость роста в лог-фазе нередко определяется гормонами, о чем мы еще будем говорить далее. По наклону- кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фоне, определяющем ростовой потенциал данного растения, а также о том, насколько хорошо отвечают потребностям растения условия, в которых оно растет. Конечная высота растения; и сроки наступления стационарной фазы часто также бывают заданы генетически, но эти характеристики могут в какой-то» мере меняться под влиянием среды. Старение и смерть организм ма ие обязательно жестко определяются его генотипом, их сро<- ки тоже может определять среда.