Растение — это сообщество разных клеток, возникших » результате клеточного деления и последующей дифференциации^ Активно делящиеся, или меристематические, клетки, сосредото»- ченные в участках, которые называются меристемами ( 3.5)у сохраняют на протяжении всей жизни растения способность не- прерывно делиться и порождать новые клетки. Меристемы имеются на кончиках корней и на верхушках побегов у всех растений, а также в базальной части листьев и междоузлий у некоторых однодольных. Таким образом, у двудольных стебель растет за счет верхушки, тогда как у однодольных рост может происходить либо за счет верхушки, либо за счет базальной част» стебля или междоузлия. Узлы, т. е. те участки стебля, от которых отходят листья, также могут содержать меристематические клетки. Между листом и стеблем., в пазухах листьев, закладываются пазушные почки. Пазушные почки, длительное время ие дающие побегов, называются спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них развиваются побеги. Развитие боковых побегов подчинено гормональной регуляции, и мы еще будем говорить об этом позднее, в гл. 9 и 10. Рост в толщину у стеблей и корней двудольных происходит в результате тангенциального деления меристематических клеток камбия — образовательной ткани, расположенной однорядным; цилиндрическим

слоем, между ксилемой древесины и флоэмой коры. Возникающие в результате деятельности камбия клетки дифференцируются и образуют вторичную флоэму (кнаружи) и вторичную ксилему (кнутри).

(Esau K. 1953. Plant Anatomy,

В стебле или корне растения, в этом высокоорганизованном сообществе клеток, каждая клетка в своем развитии проходит (в определенной последовательности) через ряд фаз. Меристе- матические клетки — мелкие, тонкостенные, приблизительно . кубической формы с множеством мелких вакуолей и относи- ,тельно большим ядром ( 3.6). Увеличиваются клетки (в основном вытягиваются в длину) главным образом в результате поступления воды в вакуоли. Каждая из многочисленных мелких вакуолей по мере притока воды растет, и в конце концов все они сливаются в одну большую центральную вакуоль, ограниченную мембраной. Вся остальная клетка вместе с ростом вакуоли тоже увеличивается; растягиваются клеточные стенки» синтезируются новые порции материала для клеточных стенок и цитоплазмы, различные клеточные органеллы делятся и растут. Таким образом, рост путем растяжения под контролем гормонов и сопутствующее ему увеличение сырого веса происходят в основном именно в той зоне, где клетки вытягиваются в длину.

Обычно в одно время с удлинением клеток, а иногда после его завершения происходит и дифференциация. Дифференциацией называют процесс, в результате которого клетки, казавшиеся до того сходными, приобретают морфологические различия и начинают выполнять разные физиологические функции (см.  3.6). Процесс этот — одна из труднейших загадок биологии. Коль скоро каждая клетка многоклеточного организма возникает в конечном счете, как это принято считать, в результате деления одной и той же исходной клетки — зиготы, имеющей двойной набор хромосом, то, очевидно, все эти клетки должны иметь совершенно одинаковые наборы генов. Мы уже знаем, что это не совсем так; из-за нарушений, которые иногда случаются в процессе митоза, число хромосом в разных клетках одного и того же растения может и не совпадать. Однако между наборами генов в тех клетках, которые приобретают в конце концов совершенно разную форму, нет, видимо, все же никаких качественных различий; в культуре можно осуществить регенерацию целого растения из отдельных клеток, откуда бы они ни были взяты — из листа, стебля или корня. Итак, дифференциация, по-видимому, не изменяет основной генетической информации, содержащейся в клетке. Вновь возникшая клетка обладает широкими потенциями и может развиваться (в морфологическом и физиологическом смысле) по любому из нескольких возможных путей, в зависимости от физических и химических воздействий, а также от пространственных соотношений. Пройдя однажды дифференциацию в том или ином направлении, клетка обычно более уже не возвращается в недифференцированное состояние и не переходит в иную форму; однако в условиях культуры тканей может происходить как дедиф- ференциация, так и редифференциация. В настоящее время принято считать, что в любой клетке выражена только какая-то часть общего генетического потенциала, т. е. что одни гены в ней «включены», а другие «выключены». Природа клетки зависит, таким образом, от того, какой комплекс генов оказывается в ней активным. Проблема, следовательно, переходит в иную плоскость и может быть сформулирована так: какой стимул включает и выключает гены?

Знакомясь с физиологией высших растений, мы можем научиться регулировать те или иные процессы дифференциации при помощи химических или физических воздействий. Однако такое умение достигается чисто эмпирическим путем. В сущности, мы похожи при этом на человека, который вставляет ключ в замочную скважину и отпирает дверь, не зная ровным счетом» ничего об устройстве самого замка. Совершенно ясно, что будущие успехи экспериментальной биологии должны в значительной мере зависеть от подробного изучения тех явлений, которые- происходят в промежутке между воздействием данного специфического агента и появлением соответствующей измененной формы.