Один из самых ярких примеров резкого изменения формы у растений — это переход от вегетативного роста к репродуктивному. У многих покрытосеменных растение на протяжении долгого времени образует только корни, побеги и листья. Затем, в какой-то момент жизненного цикла, бурный вегетативный рост прекращается и начинается ряд превращений, приводящих в конце концов к появлению репродуктивных органов. Первые морфологические изменения отмечаются в конусе нарастания стебля, который из узкого цилиндра превращается в уплощенный бугорок. На этом бугорке развиваются теперь зачатки цветков, содержащие чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. В тычинках и плодолистиках происходит важный процесс — мейоз, завершающийся образованием гаплоидных клеток и полового поколения растения — гаметофита, имеющего одиночный набор хромосом ( 3.10). В тычинках (мужском органе) в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры, развивающиеся в мужской гаметофит (пыльцевое зерно); в завязи (женском органе), формирующейся из одного или нескольких плодолистиков, в процессе мейоза образуется гаплоидная мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит (зародышевый мешок). Мужской и женский гаметофиты в конечном счете дают начало половым клеткам, т. е. спермию и яйцеклетке. Спермий по пыльцевой трубке проникает в семязачаток и оплодотворяет яйцеклетку. В результате слияния двух половых клеток восстанавливается бесполое поколение — спорофит, имеющий двойной набор хромосом.

В последние десятилетия биологам удалось гораздо полнее изучить физиологию размножения растений и те химические изменения, с которыми связан переход от вегетативного роста к репродуктивному. Позднее мы обсудим этот важный процесс более подробно. Теперь же мы рассмотрим, систему, более простую чем покрытосеменное растение, а именно заросток папоротника ( 3.11). У папоротника заросток представляет со- бой гаметофит, поскольку каждая его клетка содержит вдвое меньшее число хромосом, чем клетка зрелого папоротника — спорофита. У некоторых водорослей, у мхов и папоротников гаплоидное поколение занимает значительную часть жизненного цикла, в то время как у покрытосеменных на долю его приходится гораздо более короткий промежуток времени.

Гаметофит папоротника образуется в результате повторных митотических делений из одноклеточной гаплоидной споры. Развивающееся на листьях в спорангиях споры папоротника представляют собой продукт мейоза. После прорастания из такой споры образуется путем клеточных делений либо нитевидная структура (в темноте), либо тонкая пластинка — слой клеток (на свету). Полностью сформировавшийся заросток имеет

 сердцевидную форму и в средней своей части состоит из нескольких слоев клеток, от которых отходят врастающие в землю ризоиды (образования, напоминающие корни). Через некоторое время в ткани заростка возникают как мужские, так и женские половые органы — интеридии и архегонии. Антеридий дает начало группе сперматозоидов, а в архегонии развивается одна-единственная яйцеклетка.

Что же вынуждает клетки заростка папоротника дифференцироваться в мужские и женские половые органы? Ответ на этот вопрос следует, по-видимому, искать в существовании каких-то особых веществ, стимулирующих возникновение антери- диев. Если споры чувствительного вида папоротника Onoclea поместить по одной в пробирки, содержащие подходящую для роста папоротника синтетическую среду, то заростки будут развиваться нормально во всем, за исключением одного — на

них никогда не появятся антеридии. Если же мы будем выращивать эти заростки в среде, где находится много других заростков, или добавим, к среде фильтрат культуральной жидкости от более старых заростков Onoclea (можно взять также и от родственного вида, Pteridium), то антеридии появятся на заростках очень быстро. Простые опыты с разведением показывают, что в среде из-под старых заростков Pteridium присутствует какое-то вещество, способное специфическим образом стимулировать дифференциацию антеридиев на заростках, но не оказывающее сколько-нибудь заметного влияния на рост последних. При добавлении в среду больших количеств этого вещества почти каждая клетка зрелого заростка может дать начало антеридию.

Подробное изучение феномена, о котором идет речь, выявляет любопытный факт: оказывается, к тому времени, когда заросток приобретает способность вырабатывать фактор, стимулирующий образование антеридиев, сам он бывает уже слишком старым для того, чтобы на него реагировать. Поэтому если имеется только один заросток, то он не может стимулировать образование антеридиев в себе самом. Естественный вывод отсюда заключается ,в том, что образование антеридиев в природе требует одновременного присутствия многих заростков разного возраста. Старые заростки вырабатывают при этом специфический фактор, способный вызывать образование антеридиев у более молодых заростков, но сами они продолжают образовывать архегонии без предварительного формирования антеридиев. Таким образом, успешная дифференциация половых органов, приводящая в конечном счете к завершению полового процесса у этого растения, происходит только в том случае, когда заростки находятся вместе. Знакомство с различными семействами папоротников позволяет выявить известную специфичность в выработке данного вещества. Обычно все члены сем. Polypo- diaceae реагируют на фактор заростка Pteridium и оказываются нечувствительными к веществам, продуцируемым папоротниками других семейств. Аналогичным образом гаметофиты, не принадлежащие к Polypodiaceae, обнаруживают нечувствительность к фактору заростка Pteridium, н-о зато реагируют на вещества, продуцируемые их собственными заростками. Работы по выделению и идентификации этих активных веществ показали, что они родственны гиббереллинам (один из классов растительных гормонов, о которых мы будем говорить позднее).

Есть данные, подтверждающие, что у некоторых водорослей и грибов, равно как и у высших растений, в образовании половых органов, их созревании, освобождении гамет и, наконец, в привлечении сперматозоидов яйцеклеткой участвуют какие-то особые вещества, вырабатываемые организмом в определенной фазе его жизненного цикла. Эти данные говорят в пользу концепции, согласно которой развитие состоит из ряда этапов, причем каждый этап инициируется тем или иным химическим ил» физическим процессом, нередко связанным с образованием мобильного химического стимула, или гормона. На каждом этапе вновь возникшие клетки, дифференцируясь, принимают ту форму, которая соответствует их конкретным функциям. На протяг жении всего времени неизменно поддерживаются гармония вг организме и его целостность.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Зрелое растение развивается из зародыша в результате ряда координированных событий, общий ход которых запрограммирован в генах, а реальное воплощение зависит от внешней среды. Рост в длину связан, во-первых, с образованием новых клеток в центрах клеточного деления (меристемах), расположенных на верхушках стеблей, корней и почек, и, во-вторых, с удлинением самих этих клеток. Точно так же и рост в толщину происходит путем образования и последующего растяжения новых клеток, порождаемых в этом случае латеральной (боковой) меристемой, или камбием, залегающим (обычно в виде однорядного цилиндра) между древесиной и корой. Дифференциацией называют процесс, в результате которого образованные меристемой идентичные клетки в конце концов становятся разными и приобретают специфические характеристики.

Семя состоит из зародыша, запаса питательных веществ в эндосперме или в мясистых семядолях зародыша и из семенной оболочки. Прорастание наступает после того, как семя поглотит достаточное количество воды и в нем начнутся процессы клеточного деления и растяжения. Скорость роста вначале бывает небольшой (лаг-фаза), затем поддерживается логарифми>- ческая зависимость скорости роста от времени (лог-фаза), а позже рост снова замедляется и наконец прекращается вообще:. Продолжительность жизни у разных видов растений варьирует от нескольких недель до 3000 лет и более. Однако на искусственных питательных средах можно неограниченно долго выращивать, путем пересевов, ткани даже и тех растений, которые в норме быстро заканчивают свой жизненный цикл. Ткани, культивируемые таким образом, остаются обычно недифференцированными, но при помощи соответствующих химических веществ, в том числе и гормонов, в них можно вызвать дифференциацию.

Молодые корни покрыты эпидермисом, состоящим из плоских клеток, выполняющих защитную функцию, и корневых волосков, приспособленных для всасывания воды и растворенных в ней минеральных веществ. Центральную часть корня занимает ксилема с ее водопроводящей тканью, состоящей из трахеид и сосудов, паренхимными клетками и волокнами. Вокруг ксилемы располагается флоэма, состоящая из ситовидных трубок, клеток-спутниц и паренхимных клеток; по флоэме перемещается водный раствор органических веществ. Кнаружи от флоэмы лежит перицикл — образовательная ткань, в которой зарождаются боковые корни, пробивающие себе путь наружу через внешние ткани. Весь этот центральный цилиндр, или стела, окружен эндодермой, в клетках которой имеются водонепроницаемые пояски Каспари. Вследствие этого ток растворенных веществ, перемещавшийся ранее по влажным клеточным стенкам, изменяет здесь свой путь и движется далее уже сквозь мембраны. Между центральным цилиндром и эпидермисом располагается состоящая из паренхиматозных клеток первичная кора, часто играющая роль запасающей ткани. Когда камбий, лежащий между ксилемой и флоэмой, активируется, эпидермис и часть первичной коры под напором внутреннего прироста растрескиваются и сбрасываются. Трещины затягиваются благодаря деятельности новой меристемы — пробкового камбия, формирующего новую защитную ткань — перидерму. Стебли по своему строению сходны с корнем, хотя и отличаются от него рядом признаков: как правило, они имеют состоящую из паренхимных клеток сердцевину, эндодерма в них по большей части отсутствует, и боковые побеги образуются эндогенно, а не закладываются в глубине, как боковые корни.

Вследствие неодинаковой активности камбия в разное время года образуются неодинаковые по величине трахеиды и сосуды. Возникает характерный узор, позволяющий различать ежегодный прирост древесины, — годичные кольца. Их используют иногда для датировки тех или иных деревянных предметов, а также для получения информации о климате в давно прошедшие времена и об археологических событиях.

Лист — это обычно плоский орган. Его основная, фотосин- тезирующая, ткань {мефозилл) пронизана сильно разветвленными жилками, состоящими из ксилемы и флоэмы. Лист окружен эпидермисом, покрыт воскообразной кутикулой. Многочисленные устьица, отверстость которых регулируется тургором замыкающих клеток, обеспечивают газообмен между внутренним пространством листа и атмосферой.

Репродуктивные органы (цветки) не являются непременной принадлежностью растения на протяжении всего его жизненного цикла; обычно они развиваются в ответ на определенные —1 зависящие от времени года — сигналы среды, такие, как длина дня или изменения температуры. В цветке мужские и женские органы (тычинки и плодолистики) обр азуют клетки, претерпевающие мейоз. Гаплоидные микроспоры развиваются в мужские гаметофиты (пыльцевые зерна), в которых формируются епермии; гаплоидные мегаспоры в процессе развития превращаются в женские гаметофиты (зародышевые мешки), дающие начало яйцеклеткам. В результате слияния спермия и яйцеклетки (оплодотворения) возникает зигота и восстанавливается диплоидное число хромосом (образуется бесполое поколение m спорофит). У папоротников и, по всей вероятности, также у цветковых растений ряд этапов репродуктивного цикла находится под контролем особых химических «посредников», или гормонов.

рекомендуемая литература

Esau К. 1977. The Anatomy of Seed Plants, 2nd ed., New York, Wiley. (Имеется перевод: Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1 и 2. — М.: Мир, 1980.)

Clowes F. A. L., Juniper В. Е. 1968. Plant Cells, Oxford and Edinburgh, Black- well.

Gunning В. E. S., Steer M. W. 1975. Plant Cell Biology: An Ultrastructural Approach, London, Edward Arnold.

Ledbetter M. C., Porter K. R. 1970. Introduction to the Fine Structure of Plant Cells, New York and Heidelberg, Springer-Verlag.

O'Brien T. P., McCully M. E. 1969. Plant Structure and Development, New York, Macmillan.

Steeves T. A., Sussex I. M. 1972. Patterns in Plant Development, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall.

ВОПРОСЫ

3.1.      В «большом периоде роста» органов, организмов и популяций быстрый рост смеияетси более медленным. В чем причина этого замедления?

3.2.      Охарактеризуйте сравнительное значение для роста проростка двух процессов — клеточного деления и растяжения клеток.

3.3.      Наиболее быстро удлиняющаяся часть корня расположена в нескольких миллиметрах от его кончика, тогда как зона максимальной интенсивности клеточного деления лежит гораздо ближе к кончику. Как это объяснить?

3.4.      При скашивании газона злаки и двудольные сорняки ведут себя по-разному: злаки продолжают расти в вышину, а у двудольных растений из боковых почек развиваются новые побеги. Чем можете вы объяснить это разное поведение?

3.5.      Опишите различные процессы, от которых зависит рост вновь образовавшейся клетки.

3.6.      Что такое дифференциация? Какого рода влияния могли бы вызвать появление различий в клетках с одинаковым генотипом?

3.7.      Какова вероятная причина дифференциации на различные клеточные типы в растительном организме? Приведите доводы, подтверждающие ваши соображения.

3.8.      Если кончик корня отрезать и поместить на искусственную питательную среду, то он будет продолжать расти на ней как некое организованное целое, сохраняя свое нормальное строение. Из участка стебля, расположенного чуть ниже верхушки, прн таком же выращивании получается обычно в той илн иной степени дезорганизованная ткань — каллус. Какие выводы можно из этого сделать о природе воздействий, регулирую-

; щих дифференциацию в растительном организме?

3.9.      Способны лн дифференцировавшиеся клетки вновь дедиффереицировать- ся и возобновить прерванный активный рост? Что можно иа основании этого сказать о природе дифференциации?

3.10.    Как могут использоваться различные химические воздействия для регулирования дифференциации у растений? Можно ли предположить, что сами эти вещества определяют специфический тип органов и тканей?

Д.П. Сравните жизненный цикл папоротников и покрытосеменных. Охарактеризуйте продолжительность и сравнительное значение гаплоидной и диплоидной фазы (гаметофита и спорофита) у тех и других.

3.12. Как рост корня зависит от других частей растения?