Подобно всем другим организмам, зеленые растения используют в качестве источника энергии углеводы и прочие окисляемые органические вещества; однако в отличие от большинства организмов зеленые растения — автотрофы («питающиеся самостоятельно»). Растения создают свою пищу сами, превращая химическим путем атмосферную двуокись углерода (С02) в сахара и родственные им соединения за счет лучистой энергии,, поглощаемой фотосинтетическим аппаратом хлоропластов. Таким образом, растения играют в природе роль первичных продуцентов органических веществ; иными словами, они не нуждаются в поступлении органических веществ извне.

Часть образующихся в процессе фотосинтеза Сахаров почт» немедленно превращается в высокополимерное соединение — крахмал, запасающийся в виде крахмальных зерен в хлоро- пластах и лейкопластах; одновременно другая часть Сахаров: выводится из пластид и перемещается в растении в какие- нибудь другие места. Сахар, превращенный в крахмал, тем самым на время изымается из дальнейших метаболических, превращений, однако крахмал может вновь расщепляться да сахара, который легко окисляется и при этом обеспечивает клетку необходимой энергией. Эту главу мы посвятим рассмотрению механизмов, при помощи которых в растении из С02 и НгСЬ синтезируются сахара.

ФОТОСИНТЕЗ. ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ

Когда излучение соответствующей длины волны поглощается хлоропластом, двуокись углерода химически восстанавливав ется1 до Сахаров, а газообразный кислород выделяется в объеме;, равном объему восртановленной СОг. Эти изменения противоположны по. направлению изменениям, происходящим при окис-

Под восстановлением какого-либо соединения понимают присоединение к нему электронов, а под окислением — их отнятие. За передаваемым электроном может последовать и протон, так что в конечном счете при восстановлении произойдет присоединение водорода, а при окислении — его отнятие. По большей части роль конечного акцептора электронов, или окислителя, играет кислород; однако известны и такие процессы окисления, в которых кислорода сам по себе не участвует.

лении питательных веществ в процессе дыхания; следовательно, важная роль растений в балансе природы связана и с тем, что они возвращают в атмосферу кислород, который необходим для дыхания подавляющему большинству организмов.

Во многих местах земного шара важным природным источником элементарной серы служат отложения серы, образовавшиеся именно таким путем. Совершенно очевидно, что эта сера может происходить только из H2S, расщепляемого в процессе фотосинтеза. Аналогичным образом ведут себя некоторые водоросли, которые можно «приучить» использовать вместо воды газообразный водород Н2 для восстановления С02 до (СН20), т. е. до уровня углевода:

СО, + 2На      * (СН20) + Н20.

Ясно, что в обоих этих механизмах световая энергия расходуется на разложение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, генерируемая таким путем, используется для превращения С02 в (СН20).

Если у разных организмов существует какой-то общий путь фотосинтеза, то приведенные данные позволяют предположить, что и у высших растений световая энергия расходуется на разложение воды. Убедиться в том, что это предположение верно, удалось, когда биохимики стали применять для изучения фотосинтеза Н20 или С02, меченные тяжелым изотопом кислорода (180). В этих опытах было показано, что выделяющийся кисло

род всегда соответствует по своему изотопному составу кислороду, содержащемуся в воде, а не в СОг. В сущности, фотолиз воды — это ключ ко всему процессу фотосинтеза, так как именно на этом этапе световая энергия используется для производства химической работы.

В молекуле кислорода, выделяющегося при фотосинтезе у высших растений, содержатся два атома кислорода, а в молекуле воды — только один такой атом, и это означает, что в реакцию должны вступать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, правильно отражающее механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле воды.

Выделяющийся при фотосинтезе кислород получается из вступающей в реакцию воды, образующаяся же молекула воды отличается от тех двух молекул, которые подверглись фотолизу. На  4.1 приведена схема, которая может помочь читателю нагляднее представить себе общий ход рассматриваемой реакции. Из этой схемы видно, что световая энергия используется для разложения воды. При этом выделяется кислород и образуется также «водород» (или «восстановительная сила»), pacxoh дуемый 1) на восстановление СОг до конечного продукта фотог синтеза (СН20) и 2) на образование новой молекулы воды* Конечно, это самое краткое описание фотосинтеза, и в каждой из представленных здесь простых реакций в действительности имеется много промежуточных этапов. Одни из этих этапов связаны с превращением световой энергии в химическую, другие же могут происходить как на свету, так и в темноте. Эти последние называются «темновыми реакциями» фотосинтеза.

МАТЕРИАЛЬНАЯ БАЗА ФОТОСИНТЕЗА

На фотографии—изображения открытого и закрытого устьица табака, полученные методом наложения пленки из силиконовой резины. (С любезного разрешения 1. Zelitch, Connecticut Agricultural Experiment StS.)

этих клеток весьма эластичны в отличие от жестки^ стенок, окружающих большинство зрелых растительных клеток. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы, составляющие каркас клеточной стенки, ориентированы здесь не продольно, как это обычно бывает, а радиально. Далее, стенки у замыкающих клеток со стороны, обращенной к устьичной щели, толстые и не поддающиеся растяжению, а с противоположной стороны —1 более тонкие и более растяжимые. Вследствие этого, когда замыкающие клетки в результате усиленного осмотического поглощения воды становятся тургесцентными (см. гл. 6), они набухают и изгибаются, выпячиваясь наружу, так что устьичная щель открывается. Когда же эти клетки теряют воду, а следовательно, и тургор, они сжимаются, и устьичная щель при этом плотно закрывается. Сравнительно недавно удалось показать, что этот осмотический приток и отток воды, а значит, и тургес- центность замыкающих клеток регулируются интенсивным перемещением ионов калия, хлора и водорода между замыкающими клетками устьиц и другими клетками эпидермиса.

Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферная С02 попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в сообщающиеся воздушные ходы, по которым она диффундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной поверхности- С02 растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту (Н2СОз). Часть этой угольной кислоты нейтрализуется катионами клетки с образованием бикарбонат-ионов (НСОз-). Этот бикарбонат служит для клетки резервом потенциальной С02, которую клетка может использовать для фотосинтеза.

Двуокись углерода, от которой мы все зависим, присутствует в атмосфере в следовых количествах: на десять тысяч частей воздуха приходится всего лишь около трех частей С02 (0,03%). В разных местах земного шара эта концентрация несколько варьирует; она выше над городами, т. е. там, где сжигаются большие количества угля, нефти и бензина, и ниже в сельских местностях, где идет интенсивный фотосинтез. В теплицах в светлое время дня концентрация С02 в воздухе также падает, а потому иногда ее здесь искусственно повышают, чтобы таким путем добиться усиления фотосинтеза у растений, достаточно хорошо обеспеченных и светом, и влагой. Правда, это таит в себе известную опасность: листья особо чувствительных растений могут при этом пострадать; быть может, это объясняется тем, что при высоком уровне С02 в воздухе у некоторых растений закрываются устьица.

Эволюционисты высказывают мнение, что в сравнительно недавнее геологическое время содержание С02 в атмосфере менялось довольно сильно и что эти изменения, возможно, сказывались на характере растительности и климате. Ясно, например, что повышение уровня С02 в атмосфере могло бы привести

не только к усилению фотосинтеза, а значит, и к усиленному накоплению растительной массы на Земле, но и к потеплению климата. Дело в том, что нагреваемая Солнцем Земля отдает часть поглощенной энергии обратно в космическое пространство в виде инфракрасного излучения. Двуокись углерода интенсивно поглощает именно инфракрасное излучение, задерживая тем самым эту тепловую энергию в атмосфере и создавая так называемый парниковый эффект ( 4.4). Нагревание Земли в результате такого эффекта могло бы привести к частичному таянию ледников и снеговых шапок на полюсах, а следствием этого явилось бы затопление равнинных местностей, на которых расположено большинство крупных городов. Таким образом, наблюдающееся сейчас поистине чудовищное потребление запасов ископаемого топлива и связанное с этим выбрасывание в атмосферу больших количеств СОг могут иметь весьма важные последствия для человека. Правда, процесс, о котором идет речь, принадлежит, по-видимому, к саморегулирующимся, а возможно, даже, что это — циклический процесс. Повышение температуры и увеличение концентрации С02 должно в конечном счете привести к усилению фотосинтеза и буйному росту растений, подобно тому что имело место в каменноугольном периоде. Такое усиление фиксации СОг в процессе фотосинтеза со временем будет, конечно, заметно снижать уровень СОг в атмосфере, что вызовет охлаждение Земли и обращение описанного цикла.

Часть инфракрасного излучения поглощается двуокисью углерода и таким образом улавливается атмосферой. Еще часть отражается или переизлу. чается обратно к Земле

Количество воды, расходуемой на фотосинтез, составляет лишь очень малую часть от общего ее количества, поглощаемого и испаряемого растением. Для того чтобы фотосинтез проис- ходил наиболее эффективно, листья должны быть тургесцент- ными и устьица открыты. Поэтому нехватка воды снижает скорость фотосинтеза, хотя и косвенно: процесс тормозится из-за того, что с закрыванием устьиц прекращается поступление СОг в лист.

Выделяющийся в процессе фотосинтеза кислород попадает в окружающую среду через устьица, пройдя путь от поверхности клетки мезофилла до подустьичной полости по одному из связанных с ней воздушных ходов. Закрывание устьиц, вызванное ослаблением тургора замыкающих клеток, прекращает этот газообмен, но не подавляет полностью ни фотосинтеза, ни дыхания, поскольку и внутри листа эти процессы взаимно питают друг друга, будучи замкнуты в цикл, так что кислород или СОг, выделяющиеся в одном из них, поглощаются в другом. Фотосинтез, однако, в этих условиях (т. е. при закрытых устьицах) ограничен объемом дыхания, тогда как в оптимальных условиях он может происходить с интенсивностью, превышающей максимальную интенсивность дыхания в 10 и даже 20 раз.

Итак, для того чтобы фотосинтез протекал в оптимальном режиме, лист должен получать достаточно световой энергии, воды и двуокиси углерода. Если это условие не выполняется, то фактор, которого в сравнении с другими недостает больше всего, становится лимитирующим ( 4.5). Важно также, чтобы отток продуктов фотосинтеза из листа происходил с достаточной скоростью, потому что накопление углеводов будет тор-

мозить процесс. Большинство растений лучше всего растет при чередовании световых и темновых периодов, так как в этих условиях продукты фотосинтеза, накопившиеся на свету, в темноте удаляются из листьев. Исключение составляют растения самых высоких северных и южных широт, которые должны успеть завершить вегетацию за отпущенный им короткий летний срок; растительность этих мест развивается наиболее хороша при непрерывном освещении.

«Световое насыщение» фотосинтеза достигается почти у всех растений не на ярком солнечном свету, соответствующем примерно 10 000 футо-свечей (400—500 Вт/м2), а при несколько меньшей интенсивности света. У отдельных листьев оно обычна отмечается при 1000 футо-свечей и ниже, в зависимости от вида растения, но, поскольку листья затеняют друг друга, для всего растения в целом световое насыщение наступает лишь при интенсивности света порядка нескольких тысяч футо-свечей (см. гл. 14). Растения, принадлежащие к так называемому теневыносливому типу, способны расти при сравнительно слабом освещении ( 4.6); им достаточно, например, света, проникающего сквозь полог леса. Естественно, что в затененных местах такие виды успешно конкурируют с растениями светолюбивого типа; светолюбивым видам для оптимального фотосинтеза требуются гораздо более высокие интенсивности света, и потому в тени они растут плохо.

БИОХИМИЯ ФОТОСИНТЕЗА

Лучше всего познакомиться с процессом фотосинтеза можно, вероятно, рассмотрев четыре главных вопроса: 1) каким образом поглощается световая энергия? 2) каким образом она переводится в форму, пригодную для выполнения химической работы? 3) какая последовательность реакций приводит к высвобождению кислорода из молекул воды? 4) какой путь ведет к превращению двуокиси углерода в сахар? Каждый из этих вопросов в отдельности мы теперь и обсудим.

Поглощение лучистой энергии

Свет может вызвать фотохимический эффект лишь после того, как он будет поглощен. Вещества, поглощающие видимый свет, называются пигментами. Поглощение пигментом кванта света (фотона) определяется характером распределения электронов в молекуле данного пигмента; какие именно длины волн будет поглощать пигмент, зависит от числа и от расположения двойных связей в его молекуле, а также от присутствия в ней ароматических колец. В результате поглощения фотона пигментом распределение электронов в его молекуле несколько изменяется и пигмент переходит в иную, «активированную», форму. Поскольку между длиной волны поглощаемого света и структурой поглощающего вещества существует определенная связь, мы можем установить характеристики пигмента, играющего, роль фоторецептора в определенной фотохимической реакции, по данным, показывающим, как изменяется его активность в зависимости от длины волны.

Направляя на зеленый лист монохроматический свет различной длины волны, полученный с помощью светофильтра, призмы или дифракционной решетки, и измеряя скорость фотосинтеза, соответствующую каждой длине волны, можно убедиться в том, что свет в синей (~ 420 нм) и красной (~670 нм) областях спектра обеспечивает наибольшую эффективность фотосинтеза, а свет в зеленой (~ 500—600 нм) области —г наименьшую ( 4.7). Такой спектр действия (зависимость относительной эффективности процесса от длины волны) можно объяснить, исходя из спектра поглощения хлорофилла, главного пигмента хлоропластов. Экстрагированный из листьев хлорофилл интен

сивно поглощает как раз в тех диапазонах длин волн, которые наиболее эффективны в фотосинтезе ( 4.8). Само это сходство между «спектром поглощения» хлорофилла и «спектром действия» фотосинтеза является одним из лучших доказательств того, что роль главного рецепторного пигмента в фотосинтезе играет именно хлорофилл. Отдельные особенности спектра действия фотосинтеза указывают, что в поглощении света при этом процессе участвуют также и желтые пигменты — каротиноиды, которые наряду с хлорофиллом в большом количестве содержатся в хлоропластах. В отсутствие хлорофилла каротиноиды неспособны осуществлять фотосинтез, поэтому принято считать, что активированные светом каротиноиды передают поглощенную ими энергию хлорофиллу, который в конечном счете и выполняет собственно фотосинтетическую работу.

Расчеты показывают, что в перенос электронов при фотосинтезе в действительности вовлекается только небольшая часть молекул хлорофилла. Прочие его молекулы выполняют лишь роль светособирающего комплекса, или светособирающей антенны. Передача энергии от каротиноидов к хлорофиллу и от одной молекулы хлорофилла к другой происходит в результате процесса, который называют резонансным переносом. Участвующие в этом процессе молекулы должны быть плотно упакованы, для того чтобы колебательная энергия могла непосредственно передаваться от одной молекулы к другой. В гранах хлоропластов у высших растений фотосинтетические пигменты именно так и упакованы, о чем мы уже говорили в гл. 2; поэтому энергия, поглощенная одним из пигментов, легко может быть передана молекулам некоторых других пигментов. __

У пурпурных фотосинтезирующих бактерий имеется пигмент бактериохлорофилл — структурный аналог хлорофилла. Этот пигмент поглощает в зеленом и инфракрасном участках спектра, т. е. в тех областях, где высшим зеленым растениям интенсивное поглощение не свойственно. Красные, бурые и сине-зеленые водоросли содержат наряду с хлорофиллом также и большие количества пигментов из группы фикобилинов (фико-

У хлорофилла а (сплошная линия) главные максимумы поглощения лежат при 435 и 675 нм. Поглощение фикобилннов (фикоэритрииа, R-фикоцианииа и аллофикоцианииа), выделенных в виде фикобилинпротеидов из фикобилисом, хорошо заполняет разрыв в той области, где хлорофилл поглощает очень слабо. Спектры флуоресценции этих пигментов достаточно хорошо перекрываются, что создает целостную систему переноса энергии. В верхней части рисунка показано распределение энергии в видимой части солнечного спектра.

эритрин, фикоцианин, аллофикоцианин и другие, родственные желчным пигментам животных); кроме того, в них присутствуют и каротиноиды, такие, как фукоксаятин и перидинин. Перечисленные пигменты образуют ассоциации, которые у этих водорослей играют роль главной еветопоглощающей системы. Фикоэритрин поглощает в сине-зеленой области спектра и потому кажется красным, тогда как фикоцианин и аллофикоцианин наиболее интенсивно поглощают в желтом и красном диапазонах и соответственно окрашены в синий или зеленый цвет ( 4.9). Спектр действия фотосинтеза у этих водорослей ( 4.10) заметно отличается от спектра зеленых растений.

Пигменты водорослей, присоединенные к белкам, сгруппированы в структурные единицы, фикобилисомы, располагающиесяв хлоропластах на той стороне ламелл, которая обращена к строме. Все пигменты флуоресцируют, т. е. каждый из них поглощает фотоны определенной энергии и определенной длины волны и испускает фотоны меньшей энергии с несколько большей длиной волны. Таким образом, в результате ряда актов поглощения и испускания света световая энергия в конечном счете передается хлорофиллу.

Фикобилины, на долю которых приходится у некоторых водорослей до 60% всего белка, образуют достаточно эффективную светособирающую систему, хотя передача энергии между этими пигментами происходит все же не столь эффективно, как в хлоропластах высших растений. Есть водоросли, у которых соотношение различных фикобилинов меняется в зависимости от спектрального состава света. Такие водоросли при освещении светом разных длин волн меняют свою окраску. Это явление получило название хроматической адаптации. Если, например, выращивать такие водоросли на красном свету, то у них будет преобладать фикоцианин, если же освещать их зеленым светом, то главное место займет фикоэритрин. Подобная приспособляемость позволяет водорослям, растущим на разной глубине, поглощать достаточно света, необходимого для фотосинтеза, хотя свет с увеличением глубины меняет свой спектральный состав, так как часть его энергии при прохождении через слой воды поглощается или же рассеивается молекулами воды или взвешенными в воде частицами. Не все водоросли обладают способностью к хроматической адаптации. Некоторые из них выживают на разной глубине благодаря тому, что с увеличением глубины они синтезируют больше пигмента.

Преобразование лучистой энергии в химическую

Разность потенциалов между двумя соседними переносчиками, превышающая 0,16 В, достаточна для присоединения Р| к ADP, т. е. для синтеза АТР.

Фотохимическая работа, выполняемая при фотосинтезе, в конечном счете сводится к разложению молекул воды или какого-нибудь ее аналога, например H2S. Однако, прежде чем это произойдет, «физическая» энергия уловленных фотонов должна быть как-то видоизменена, преобразована в «химическую» энергию. В осуществлении этого этапа фотосинтеза, т. е. этапа, сводящегося к преобразованию энергии, участвует лишь небольшая часть всех пигментных молекул, сосредоточенная в фотохимически активных центрах хлоропластов. Энергия, поглощенная хлорофиллом и другими фотоактивированными пигментами, передается молекулам хлорофилла, находящимся в этих фотохимически активных центрах, или ловушках. В результате отдельным электронам сообщается достаточное количество энергии для того, чтобы они могли перейти от молекул хлорофилла в фотохимически активных центрах к другим, находящимся поблизости молекулам, к так называемым переносчикам электронов. Переносчик поглощает определенную часть этой энергии активации и передает электрон следующему переносчику, где тот же процесс повторяется. В хлоропластах различные переносчики электронов размещены на мембране • или внутри мембраны и образуют здесь некий ряд, в пределах которого они располагаются в соответствии с их способностью присоединять электроны (иными словами, с их «окислительно-восстановительным потенциалом»). Таким образом, электрон переходит от одного переносчика к другому, подобно тому как низвергается по каскаду вода — с одного уступа на другой. Во время перемещения электрона по такой цепи переносчиков часть его энергии переводится в химическую форму, поскольку за счет этой энергии из аденозиндифосфата (ADP) и неорганического фосфата (Pi) синтезируется аденозинтрифосфат (АТР) ( 4.11). В химической связи между ADP и Pi запасается значительное количество энергии (8—10 ккал/моль) и эта энергия высвобождается в процессе реакций, в которых указанная связь разрывается. Синтез АТР, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации, носит название фотофосфорилирования. АТР — это «энергетическая валюта» живых клеток. Многие реакции, идущие в клетке с потреблением энергии {эндергонические реакции), получают эту энергию именно в результате распада АТР до ADP и либо Pi, либо какого-нибудь другого фосфорилированного соединения.

Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное «эффектом усиления Эмерсона», было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II ( 4.12). Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие

только ей фотосинтетические реакции. Фотосистема I — единственная, имеющаяся у бактерий — работает без участия кислорода, поскольку бактерии — это самые примитивные автотро- фы; фотосистема I, по-видимому, преобладала на ранних этапах биологической эволюции, когда кислорода в земной атмосфере было мало. С развитием фотосистемы II растения получили возможность выделять молекулярный кислород из воды. Именно это обстоятельство, очевидно, и определило изменение свойств земной атмосферы: из анаэробной она стала теперь аэробной.

Хлорофилл, являющийся энергетической ловушкой фотосистемы I, обозначают символом Р700, поскольку максимум поглощения приходится у него на 700 нм.. При поглощении кванта света один из электронов Р700 переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (FeS), а затем передается переносчику, который называется ферредоксином. Далее электрон следует по одному из двух возможных путей. Один путь (цикличе

ское фотофосфорилирование) состоит из поэтапного переноса электрона от ферредоксина обратно к Р70о через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды, содержащие витамин В2, и гемсодержащие цитохромы. В то время как электрон перемещается по этому циклическому пути, энергия его используется для присоединения Pi к ADP с образованием АТР. Кислород в циклическом фотофосфорилировании не участвует, и поскольку газообмена между внутренним пространством листа и атмосферой не происходит, теоретически фотосинтез такого типа может протекать и при закрытых устьицах. Циклическое фотофосфорилирование — единственный функциональный путь фотосинтеза в монохроматическом свете с длиной волны более 700 нм, потому что для активации фотосистемы II необходимо более коротковолновое излучение. Однако нам поца еще трудно судить о том,  насколько важную роль играет циклическое фотофосфорилирование в листьях.

Нециклическое фотофосфорилирование и выделение кислорода

Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают смешанный свет разных длин волн, одновременно с фотосистемой I включается и фотосистема II. В сочетании друг с другом они составляют систему нециклического фотофосфорилировании. В этих условиях активированные электроны, отданные Р700, переносятся сначала на FeS, а затем на ферредоксин. В этой точке они отклоняются от циклического пути и переносятся — через различные флавопротеиды — на NADP+, ниацинсодер- жащее соединение, восстановленная форма которого (NADPH) используется в последующих реакциях для восстановления С02 до уровня углевода. Теперь хлорофилл энергетической ловушки фотосистемы II, Р68о, также переходит в возбужденное состояние и отдает электрон. Пройдя через ряд переносчиков (пласто- хинон, цитохром f, пластоцианин), этот электрон в конце концов достигает Р700 и заполняет здесь «дырку», возникшую, когда эта система, перейдя в возбужденное состояние в результате поглощения света, потеряла электрон. Р680, входящий в фотосистему II, в свою очередь заполняет образовавшуюся в нем дырку, присоединяя электрон от иона ОН-, продукта ионизации воды. По-видимому, два возникших таким путем «свободных радикала» (20Н-) объединяются и образуют перекись, которая в конце концов распадается, что и приводит к выделению кислорода. Для этой реакции выделения кислорода необходимы в качестве кофакторов ионы марганца и хлора, а ингибитором ее может служить синтетический гербицид диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Растения, обработанные диу- роном, гибнут, вероятно, в результате накопления перекиси или каких-нибудь других высокоокисленных соединений. Кроме того, при этом блокируется перенос электронов от воды, не образуется АТР и не восстанавливается NADP+. Диурон, следовательно, токсичен лишь для зеленых растений на свету; для прочих же организмов, в том числе и для человека, он, по-видимому, безвреден.

При ионизации воды образуются еще и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН~- ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ионы) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на  4.12, получил название «Z-схемы».