В предыдущей главе мы познакомились с тем, как растения используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, в результате чего энергия и углерод запасаются в' растительном организме в форме фосфорилированных Сахаров. Из этих гексозо- фосфатов не только синтезируются затем углеродные скелеты всех прочих соединений в растении, но они служат также источником энергии, расходуемой на такие синтезы. Теперь мы займемся изучением процесса дыхания и познакомимся подробно с некоторыми из механизмов, при помощи которых из молекул Сахаров извлекается энергия и строятся новые углеродные скелеты.

ЗАПАСАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

Обсудим прежде всего процессы запасания, высвобождения и использования энергии. Химическая энергия органических соединений — преобразованная форма солнечной энергии — заключена в структуре химических связей этих соединений. При разрыве связей, обычно в процессе окисления, энергия высвобождается. Когда какой-нибудь органический материал, например древесина, сгорает (окисляется), вся содержащаяся в нем энергия высвобождается целиком, главным образом в виде тепла. В растении такое одновременное высвобождение большого количества энергии было бы, очевидно, бесполезным, поскольку ее нельзя было бы использовать в упорядоченных, многоступенчатых конструктивных процессах. Живым организмам удается использовать энергию химических связей благодаря тому, что окисление состоит у них из ряда этапов, так что энергия высвобождается небольшими порциями, которые и могут тут же расходоваться в каких-нибудь других процессах. Высвободившаяся энергия идет на образование новых богатых энергией химических связей, часто в форме АТР («энергетической валюты> клетки;  5.1), о чем мы уже говорили ранее.

Одну из главных форм такого постепенного окисления составляет процесс переноса электронов, протекающий в митохондриях. При этом процессе электроны перемещаются по цепи переноса электронов, т. е. переходят от одного переносчика к другому, с каждым разом на несколько более низкий энергетический уровень. Перемещаясь подобным образом «вниз» от частично восстановленного соединения (углевода) к той точке, где они в конце концов соединяются с кислородом, электроны на каждом этапе отдают какую- то часть своей энергии, определенная доля которой улавливается в виде АТР. При фотосинтезе действуют две цепи переноса электронов: одна — для циклического фото- фосфорилирования, осуществляемого фотосистемой I, и другая — для нециклического фотофосфо- рилирования, связывающего фотосистемы II и I. Обе эти системы поставляют АТР, а фотосистема II — еще и восстановительную силу (NADPH) для фиксации С02 и для восстановления ее до уровня углевода. В прочих же клеточных реакциях используется АТР, образующийся по преимуществу в процессе окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование связано с процессом дыхания и осуществляется при помощи другой цепи переноса электронов, которую мы также коротко рассмотрим.

Постепенно, т. е. в несколько этапов, должен совершаться не только распад органических молекул (ибо это необходимое условие эффективного запасания и использования энергии), но и синтез сложных соединений — белков, нуклеиновых кислот, ли- пидов или полисахаридов. Когда из простых молекул строятся более крупные, этим простым молекулам нередко требуется активация; иными словами, им должно быть сообщено достаточное количество энергии для того, чтобы реакция могла завершиться. Вследствие этого синтез того или иного соединения часто протекает более сложным путем, нежели его распад.