Промежуточные продукты процесса дыхания служат источником углеродных скелетов для синтеза липидов, которые выступают и как запасные вещества, и как компоненты мембран, окружающих цитоплазму и все клеточные органеллы. Молекулы липидов, таких, как жиры и масла, состоят из трех жирных кислот ( 5.13), соединенных эфирными связями с трехуглерод- ным спиртом глицерином. Жиры отличаются от масел главным образом тем, что они при комнатной температуре бывают твердыми, а масла — жидкими. Различие это определяется длиной углеродных цепей жирных кислот и степенью их ненасыщенности (числом двойных связей). У масел углеродные цепи жирных кислот короче, чем у жиров, и степень ненасыщенности выше.

Липиды являются иногда главной формой запасных питательных веществ. Очень богаты липидами, в частности, семена сои, подсолнечника, рапса, кунжута и хлопчатника. Выше мы уже отмечали, что в липидах содержится меньше кислорода, чем в сахарах, а это значит, что энергия запасена в них в более концентрированной форме, поскольку больше кислорода требуется для того, чтобы превратить их в СОг и ШО. При сгорании одного грамма сахара выделяется четыре калории, а при сгорании грамма жира — девять.. Очень важную роль играют липиды и в поддержании структуры клетки, потому что все клеточные мембраны состоят главным образом из фосфолипи- дов и белка. Липиды мембран отличаются от обычных жиров тем, что у них в молекуле одна из трех жирных кислот заменена на фосфорилированный серин, холин или этаноламин ( 5.14). Молекулы такого строения растворимы частично в жирах и частично в воде, поэтому они могут располагаться на границе раздела масло — вода, и регулировать поступление жиро- или водорастворимых веществ. Другую важную группу

составляют липиды, соединенные с углеводами, так называемые гликолипиды; они обеспечивают восприятие раздражения при взаимодействии между клетками.

В качестве запасных веществ липиды присутствуют в цитоплазме в виде капелек масла. Сами по себе липиды по растению не транспортируются, но их углеродные скелеты могут транспортироваться после превращения липидов в сахарозу. Затем в другой части растения липиды вновь синтезируются из поступившей сюда сахарозы. Для синтеза липидов необходимы глицерин и жирные кислоты. Эти соединения образуются, как известно, из промежуточных продуктов процесса дыхания, и потому превращение сахарозы в липиды совершается легко.

Глицерин, входящий в состав молекулы жира, образуется в форме а-глицерофосфата из диоксиацетонфосфата, трехуглеродного соединения, являющегося одним из промежуточных продуктов гликолиза. Жирные кислоты, вступающие в соединение с глицерином, образуются из ацетил-СоА непрямым путем ( 5.15). Сначала ацетил-СоА при участии АТР реагирует с СОг. Продуктом этой реакции является малонил-СоА, в котором к СоА присоединен уже не двууглеродный, а трехуглерод- ный фрагмент. Малонил-СоА теряет затем СОг и передает оставшуюся двууглеродную ацетильную группу другой молекуле ацетил-СоА, так что к СоА оказывается теперь присоединенным уже четырехуглеродный фрагмент, т. е. образуется бути- рил-СоА. Процесс повторяется до тех пор, пока цепь синтезируемой жирной кислоты не достигнет полной своей длины. Поскольку на каждом таком этапе к синтезируемой углеродной цепи добавляется двууглеродный фрагмент от малонил-СоА, в природных жирных кислотах содержится всегда четное число атомов углерода. Из насыщенных жирных кислот в растениях больше всего распространены пальмитиновая [CH3(CH2)i4COOH] и стеариновая [CH3(CH2)i6COOH], а из ненасыщенных — олеиновая [СН3(СНг)7СН =

Гидрофобные участки молекул жирных кислот, погруженные в толщу мембраныатомов углерода, содержатся соответственно одна, две и три двойные связи.

Во время всего описанного процесса синтеза СоА-производ- ные жирных кислот остаются присоединенными к особому белку, представляющему собой" мультиферментный комплекс, который называется ацилпереносящим белком (АПБ). При синтезе фосфолипидов с глицерофосфатом реагируют только два СоА- производных жирных кислот; к третьему углеродному атому глицерофосфата присоединяется какое-либо азотсодержащее соединение (холин, этаноламин или серии), связанное с гидрофильной фосфатной группой.

При распаде липидов вновь образуются глицерин и жирные кислоты. Эти жирные кислоты активируются, соединяясь с СоА, а затем постепенно расщепляются на двууглеродные фрагменты ферментами, находящимися с наружной стороны мембраны глиоксисом — органелл, окруженных однослойной мембраной. В глиоксилатный цикл ( 5.16) эти двууглеродные фрагменты включаются в виде ацетил-СоА. Одним из продуктов, образующихся внутри глиоксисом, является четырехуглеродное соединение — янтарная кислота. Выйдя из глиоксисом, она поступает в митохондрии и вовлекается здесь в цикл Кребса, в котором из нее в конечном счете образуется щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат). Позже в цитоплазме оксалоацетат превращается в фосфоенолпируват и вновь включается в гексо- зофосфаты в результате процесса, представляющего собой обращение гликолиза; источником энергии служит для этого глиоксилатный цикл. Глицериновая часть молекулы жира реокис- ляется до глицеральдегидфосфата. Последний также может превращаться в гексозофосфаты, из которых затем синтезируется сахароза или некоторые другие метаболиты.

Такими различными путями углерод, фиксированный в процессе фотосинтеза, переходит в конце концов во все органические компоненты растения. Благодаря своим специфическим ферментам растение действует как искусный химик; в нем синтезируются даже такие сложные структуры, которые человек пока еще создавать не научился.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Химическая энергия, заключенная в молекуле сахара, становится доступной для клетки в результате ряда упорядоченных окислений, протекающих главным образом в митохондриях. При таком аэробном дыхании из ADP и Pi синтезируется АТР; этот процесс носит название окислительного фосфорилирования. Когда энергия, запасенная в химических связях АТР, высвобождается для использования в различных процессах жизнедеятельности, АТР снова распадается до ADP и Pi.

Сахара могут ферментативным путем переходить один в другой. обычно при участии АТР или других нуклеозидтрифосфатов (UTP, GTP). Главный сахар большинства растений, сахароза, образуется в результате реакции UTP с глюкозой. Продуктами этой реакции являются UDP-глюкоза (UDPG) и Pi. UDPG вступает затем в реакцию с фруктозо-6-фосфатом, что приводит к образованию сахарозы, Pi и UDP. Расщепление сахарозы идет по гидролитическому пути: реагируя с водой при участии ^фермента инвертазы, сахароза распадается на глюкозу и фруктозу. Крахмал, основная запасная форма углеводов, аналогичным образом синтезируется из фосфорилированных производных (ADPG), но распадается в результате гидролиза под действием фермента амилазы. Целлюлоза, главный компонент клеточной стенки, строится из GDPG-единиц, причем глюкозные звенья соединяются в ее цепях р-связями, а не а-связями, как в крахмале. Обычно в растительном организме целлюлоза не расщепляется, если не считать процессов, связанных с опадением листьев; только у грибов имеется фермент целлюлаза, способный катализировать гидролиз целлюлозы.

Дыхание начинается с процесса, называемого гликолизьм, при котором сахар анаэробным путем распадается с образованием трехуглеродного соединения — пировиноградной кислоты. Пируват затем, теряет СОг, а оставшиеся два его углеродных атома присоединяются к четырехуглеродной кислоте с образованием лимонной кислоты. В цикле Кребса, называемом также циклом лимонной кислоты, эти два атома поочередно высвобождаются в виде СО2, в то время как электроны от остальной части молекулы переносятся на кислород с образованием воды, причем этот процесс сопровождается синтезом АТР. В переносе электронов участвуют переносчики, в молекулу которых входят витамины ниацин (NAD+ и NADP4) и рибофлавин (FMN, FAD), а также переносчики с железосодержащей группой — геном. (цитохромы). NADP+ также способен отнимать электроны от глюкозы. При этом глюкоза окисляется до карбо- новой кислоты, которая затем теряет С02 и превращается в пятиуглеродный сахар, пентозу. Таким путем образуются рибо- за, дезоксирибоза и ряд других пентоз, играющих важную роль в метаболизме. Одни из органических кислот, участвующие в цикле Кребса, способны присоединять аммиак, а другие могут вступать в реакции переаминирования и таким путем превращаться в аминокислоты. Эти аминокислоты используются затем по преимуществу для синтеза белков, но могут претерпевать и другие превращения, ведущие к образованию алкалоидов, фла- воноидов и гормонов, Ацетилкофермент А, образующийся в результате присоединения к коферменту А (СоА) фрагмента, остающегося после декарбоксилирования пирувата, служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, цепи которых строятся путем последовательного добавления двууглеродных фрагментов. Жиры образуются в результате присоединения к

глицерину трех остатков жирных кислот. Фосфолипиды образуются, когда к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение. Фосфолипиды — важные- компоненты мембран в силу особых свойств их молекул: фосфатная часть молекулы фосфолипида водорастворима, а ациль- ная — жирорастворима. Ацетил-СоА служит также исходным продуктом для синтеза некоторых гормонов, терпенов, изопре- ноидов и стероидов.

рекомендуемая литература

Beevers Н. 1961. Respiratory Metabolism in Plants, Evanston, III, Row, Peterson and Co.

Hassid W. Z. 1967. Transformations of Sugars in Plants, Ann. Rev. PI. Physiol., 18, .253—280.

Hinkle P. C„ McCarty R. E. 1978. How Cells Make ATP, Scientific American, 238 (3), 104—1,23.

Ikuma H. 1972. Electron transport in plant respiration, Ann. Rev. PI. Physiol., 23, 419—436.

Stocking R. C„ Heber U„ eds. 1976. Transport in Plants. III. Intracellular Interactions and Transport Processes, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, V. 3, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag. См. также рекомендуемую литературу по бнохнмни к гл. 2.

ВОПРОСЫ

5.1.      Укажите три формы восстановительной силы в клеточных процессах. Как используется их энергия?

5.2.      В каких разных смыслах применяется термин «окисление»? Что объединяет все эти разные виды окисления?

5.3.      Кратко охарактеризуйте функции цепи переноса электронов.

5.4.      В чем сходны и чем отличаются друг от друга процесс фотосинтеза и процесс дыхания?

5.5.      Укажите, как связаны между собой ультраструктура и функция митохондрий.

5.6.      Почему аэробное дыхание эффективнее анаэробного?

5.7.      Опишите судьбу атомов 1) углерода, 2) кислорода и 3) водорода при распаде молекулы пировиноградной кислоты в процессе дыхания.

5.8.      Почему дыхание представляет собой не прямое окисление глюкозы, а процесс, состоящий из многих этапов?

5.9.      Какова роль фосфора в процессе дыхания?

5.10.    Сравните крахмал с целлюлозой: в чем сходство и в чем различие их химической структуры, путей синтеза, функций и локализации в клетке? Исходя из химической структуры, объясните, почему целлюлоза существует в виде длинных волокон, а крахмал — в виде округлых зерен.

5.11.    Какие реакции требуются для того, чтобы получить из молекулы глюкозы следующие соединения: фруктозу, сахарозу, одну из жирных кислот, аспарагиновую кислоту, крахмал, этиловый спирт?

5.12.    Охарактеризуйте дыхательный обмен как некий центральный механизм, связывающий между собой различные группы соединений — углеводы, органические кислоты, жиры и белки.

5.13.    Укажите реакции, происходящие, когда гексозофосфат (фруктозо-6-Р), образовавшийся при фотосинтезе в цикле Кальвииа—Бенсона, превращается 1) в крахмал'и 2) из крахмала в сахарозу, т. е. в форму, используемую для транспортировки. Добавьте к этому реакции, описывающие синтез и распад крахмала, а также реакции синтеза сахарозы. Напишите соответствующие уравнения в нужном порядке, пользуясь принятыми обозначениями (например, G-6-P = глюкозо-6-фосфат).

£.14. Распад макромолекул (полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот) часто идет по пути, отличному от их синтеза. Подкрепите это утверждение соответствующими примерами.

5.15.    Проследите перемещения и метаболические пути атома углерода, первоначально входившего в состав атмосферной СОг и в коице концов

1 вошедшего в молекулу липида, отложившегося в запас в развивающемся семени.

6.16.    Из какого промежуточного продукта дыхания образуются жирные кислоты? С каким веществом они должны соединиться, для того чтобы образовались жиры и масла?

6.17.    Растительные масла в наибольшем количестве присутствуют в семенах, причем часто они находятся в зародыше. В чем преимущества такого их местонахождения с точки зрения энергетических нужд растения?

5.18.    У всех жирных кислот, встречающихся в растениях, в молекуле содержится четное число атомов углерода. Чем это объяснить?

5.19.    Состав жира у живых организмов колеблется в зависимости от температуры, при которой эти организмы существуют. Обычно чем холоднее среда обитания, тем богаче жиры ненасыщенными жирными кислотами. Можно ли усмотреть в этом какую-то выгоду для организма? Как представляете вы себе механизм, посредством которого температура могла бы влиять на тип и на количество образующихся жирных кислот?

5.20.    Почему у растений в светлое, и темное время суток температурный оптимум роста различен?

5.21.    Сравните функции, которые выполняют в растениях полисахариды и липиды. В чем эти функции сходны и чем они различаются?

5.22.    Представьте себе, что вам предложили исследовать образец почвы с другой планеты, доставленный иа Землю космическим кораблем. Требуется определить, существовала ли когда-нибудь на этой планете жизнь. Какие анализы вы считали бы необходимым провести?