Вода — главный компонент активных растительных клеток; па долю ее приходится иногда 90% сырого веса и более. Совсем иначе обстоит дело в покоящихся семенах: в них вода может составлять всего 15—20% общего веса. В зрелых растительных клетках большая часть воды содержится в крупной центральной вакуоли, занимающей 80—90% всего объема клетки. В тур- гесцентных клетках центральная вакуоль плотно прижимает цитоплазму к клеточной стенке, тем самым способствуя поддержанию формы клетки в мягких органах растения, например в листьях. Характерная форма травянистых растений зависит, следовательно, и от гидростатических сил. При недостатке влаги вода из вакуолей оттягивается, что приводит сначала к утрате тургора, а затем и к увяданию. Обычно растения легко оправляются (если завядание не было слишком сильным), как только они вновь получат воду; клетки поглощают воду, и тур- гор восстанавливается.

Однако, для того чтобы клетка сохраняла надлежащую жизнеспособность, содержание влаги в ее протопласте не должно выходить за определенные, достаточно жесткие пределы. Хотя количество выпадающих осадков и влажность почвы сильно колеблются, зеленому растению удается поддерживать свою оводненность на относительно постоянном уровне. Это достигается благодаря сокращению потерь на испарение, когда воды иехватает. Растения непрерывно поглощают воду из окружающей среды и часть этой воды испаряют. Транспирация — испарение воды надземными органами растения — есть неизбежное следствие самого строения листа. Предназначенный для эффективного фотосинтеза лист — это обычно крупный, плоский, насыщенный влагой орган, пронизанный множеством пор, сообщающихся с разветвленной сетью воздушных ходов. На солнце такой орган неизбежно теряет много воды. Вода испаряется с поверхности влажных клеток мезофилла, диффундирует по межклетникам и выходит наружу через открытые устьица. Закрывание устьиц при недостатке воды может сокращать потребность зеленого растения в воде, причем очень сильно — до небольшой доли от потребности, свойственной ему, когда устьица открыты. Однако закрывание устьиц влечет за собой и нежелательные последствия: нарушается газообмен между атмосферой

и внутренним пространством листа, что снижает эффективность фотосинтеза. В этой главе мы узнаем, каким образом удается растению сочетать необходимость в сбережении воды с другими своими потребностями, т. е. обсудим, как поддерживается «водное хозяйство» растения.