Долгое время механизм подъема воды к верхушкам высоких деревьев оставался загадкой для фитофизиолошв, однако теперь мы представляем его себе достаточно хорошо. Проблема эта казалась столь трудной, поскольку было известно, что под действием атмосферного давления столб воды может подняться не выше чем на 10 м, а самые высокие из деревьев достигают в высоту более 100 м. Приходилось, следовательно, допустить, что здесь действует еще какая-то сила, превышающая силу атмосферного давления приблизительно в 10 раз. Теперь мы знаем, что это не что иное, как сосущая оила атмосферы, порождаемая крайне низкой величиной ее водного потенциала.

Напомним, что водный потенциал атмосферного воздуха при относительной влажности <100% составляет отрицательную величину порядка нескольких сотен бар. Именно низкий водный потенциал атмосферы обусловливает потерю воды на транс- пирацию через листья и непрерывное перемещение молекул воды в стволе дерева от клетки к клетке — по градиенту потенциала. Потеря (испарение) молекул воды в верхней части водного столба, заполняющего ксилему, заставляет воду течь по трубкам ксилемы вверх для восполнения этой потери. Это вызванное транспирацией перемещение воды, так называемый транс- пирационный ток, в свою очередь обусловливает поступление воды в растение из почвы, также по градиенту водного потенциала. Вследствие транопирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у его основания; кроме того, нередко скорость испарения воды больше скорости ее поступления, потому что и клеточные стенки, и эндодерма корня оказывают сопротивление движению воды. Вследствие этого в водных столбах, заполняющих ксилему высоких деревьев, существует отрицательное давление, т. е. натяжение. Обнаружить это легко. Если небольшую чашечку из формовочной глины наполнить чернилами и прижать снаружи к стволу дерева, а затем сделать на стволе надрез таким образом, чтобы перерезать в этом месте сосуды ксилемы, то чернила быстро втянутся в ствол и подымутся по нему вверх на несколько метров. Отрицательное давление показывает и манометр, введенный в ствол дерева. Можно также, измеряя диаметр ствола, проследить за суточными его колебаниями и убедиться в том, что минимумы совпадают с периодами усиленной транспирацин.

В свое вре<мя высказывалось мнение, что если бы в таких условиях в водных столбах возникало иатяжение, то в них наблюдалась бы кавитация — образование полостей, заполненных только водяными парами и потому блокирующих перемещение воды снизу вверх. Убедительно показано, однако^ что в чистой стеклянной трубке, заполненной водой, не содержащей никаких растворенных газов, кавитации не происходит даже при натяжении в несколько сотен бар; препятствует кавитации когезия — сцепление молекул воды под действием сил притяжения. В сосудах ксилемы молекулы воды связаны не только друг с другом, за счет сил когезии (сцепления), но также и со> стенками сосудов (очень гидрофильными) —за счет адгезии (прилипания); эти силы тоже препятствуют кавитации в сосудах ксилемы при обычно наблюдающемся натяжении.

Продемонстрировать этот механизм, т. е. присасывающее действие транспирацин в сочетании с силами сцепления водного столба при натяжении воды, можно с помощью следующего опыта. В верхней части стеклянной трубки, заполненной водой, плотно закрепляют срезанную облиственную ветку, а нижний конец трубки погружают в ртуть. Если стекло чистое и вода в. трубке не содержит растворенных газов, то ртуть вследствие транспирацин листьев может подняться в трубке на высоту более 760 мм, т. е. выше того уровня, до которого она поднимается в барометре при атмосферном давлении в 1 атм. Система эта чисто физическая; она совершенно не зависит от жизненных свойств растительных клеток. В самом деле, транспирация происходит, даже если клетки стебля убиты паром, лишь бы только не были убиты листья. В этом приборе можно даже заменить ветку какой-нибудь испаряющей поверхностью, например куском гипса. Этот убедительный опыт укрепляет нашу уверенность в том, что именно сочетание транспирацин, когезии и натяжения обусловливает подъем воды в стволах высоких деревьев ( 6.16).

ИЗМЕРЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОБЕГОВ РАСТЕНИИ

Существование натяжения воды в ксилеме дает нам в руки быстрый метод определения водного потенциала побегов, пригодный для полевых исследований. При перерезке стебля натяжение устраняется и яр ксилемы, содержащей практически чистую воду, падает почти до нуля. Вследствие этого клетки побега, находившиеся ранее в равновесии с ксилемой, в которой существовало натяжение, получают возможность поглотить дополнительное количество воды. В то время как они всасывают эту воду из ксилемы, раствор, заполняющий сосуды ксилемынесколько втягивается внутрь, отступая от края среза. Срезанный побег помещают в особый толстостенный герметизированный контейнер — бомбу для измерения отрицательного давления, причем закрепляют -его здесь таким образом, чтобы место среза находилось снаружи ( 6.17). К бомбе присоединяют баллон со сжатым азотом и начинают постепенно повышать давление внутри ее. Это внешнее приложенное к побегу давление повышает потенциал давления клеток побега, вследствие чего вода из «их выдавливается обратно в ксилему. Следя в микроскоп за этим процессом, стараются уловить момент, когда раствор, заполняющий сосуды ксилемы, достигнет места среза. Считается, что давление внутри бомбы в этот момент равно (но противоположно по знаку) натяжению, существовавшему в ксилеме до того, как был перерезан стебель. Если бы сосуды ксилемы были заполнены совершенно чистой водой, то натяжение в них было бы в точности равно водному потенциалу клеток побега. (В действительности в ксилемном соке

присутствуют растворенные соли, но концентрация их очень низка, и соответственно очень невелика учитывающая это поправка.) Описанный метод дает возможность быстро определять водный статус растений в поле, так что он полезен как для экологов, так и для агрономов.