Обычно в ксилеме существует натяжение воды как следствие транспирации; однако если транопирация недостаточно интенсивна, то в ксилеме корня и базальной части стебля может развиться и положительное давление. Клетки корня, поглощая из почвы минеральные вещества, перекачивают их в ксилему. При слабой транспирацин концентрация солей в ксилеме возрастает. Это снижает осмотический потенциал ксилемы и по закону осмоса заставляет воду поступать внутрь.

Вода, двигаясь сквозь ткани корня к центральному цилиндру, в клетках эндодермы должна проходить через их мембраны и протопласты, поскольку стенки этих клеток непроницаемы для воды. Таким образом, цилиндрический слой клеток эндодермы служит как бы единой мембраной, по одну сторону которой (со стороны ксилемы) находится концентрированный раствор, а по другую (со стороны почвы и тканей коры корня) —слабый. Весь корень в целом представляет собой как бы осмометр: вода диффундирует из поч?вы в ксилему через эту эндодермальную «мембрану» в силу разности концентраций. В ксилеме, следовательно, создается давление примерно таким же образом, как в отдельной клетке возникает тургор. Непроницаемые клеточные стенки эндодермы выполняют и еще одну функцию: они не

дают поступившим в кснлему солям совершить обратный путь — вернуться в кору корня и выйти наружу по каналу, образованному взаимосвязанными клеточными стенками.

Если растение, находящееся в условиях, которые мы описали выше, срезать под ко«- рень, то через срез вытечег много жидкости. Укрепив на гаком пеньке манометр, можно убедиться, что корни развивают давление (его так и называют — корневое давление) порядка нескольких атмосфер ( 6.18). У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек воды через гидатоды — особые поры по краям листа у окончаний листовых жилок ( 6.19). Этот процесс, называемый гуттацией, наблюдается главным образом по ночам, когда корневое давление сравнительно велико.

Жителям северо-восточных районов США и Канады хорошо известно явление вытекания сока у клена, также обусловленное положительным давлением в ксилеме. В конце зимы из деревьев некоторых пород, в особенности из сахарного клена (Acer saccharum), можно, надрезав ствол, добыть сахаристый сок, образовавшийся из запасенных в стволе углеводов. Вытекание сока обусловливается давлением в стволе дерева, не зависящим от корневой системы. Сок течет в теплые дни, сменяющие холодные ночи. В холодные ночи запасенный в паренхим- ных клетках ксилемы крахмал претерпевает гидролиз и превращается в сахар, который затем активно транспортируется по сосудам «ксилемы. С повышением температуры из раствора высвобождается С02, вследствие чего в ксилеме возникает давление. Именно это давление и вынуждает воду вместе с растворенным в ней сахаром устремляться вверх по стволу перед началом весеннего роста. Доказать это можно, срубив деревцо и поместив нижнюю ,часть ствола в бочонок с водой; в тех погодных условиях, при которых обычно 'наблюдается вытекание сахаристого сока, вода из бочонка будет отсасываться и сок будет течь.

ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПЕРЕДВИЖЕНИИ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ

По современным представлениям передвижение воды в растении есть чисто физический процесс, определяемый градиентом давления. Растение, по-видимому, не располагает никаким активным механизмом, который обеспечивал бы подачу воды в период ее недостатка, а между тем водоснабжение растения, как известно, поддерживается и во время засухи, и на холоду. Прочное сцепление между молекулами воды и прилипание их к гидрофильным стенкам клеток ксилемы предотвращают кавитацию находящегося в ксилеме раствора почти в любых условиях. Однако при сильном дефиците воды в отдельных трубках ксилемы кавитация все же начинается; убедиться в этом можно, прижав к стволу дерева чувствительный микрофон — будет слышно потрескивание. Если в какой-нибудь трубке ксилемы в условиях дефицита воды кавитация произошла, то эта трубка для растения тем самым уже потеряна, т. е. она более не способна проводить воду. В растении, однако, много таких трубок, и, поскольку ше все они выходят из строя одновременно, водо- проводящая система растения в целом продолжает функционировать. После того как нормальное водоснабжение восстановится, функционирующие трубки обеспечивают побег достаточным количеством воды для того, чтобы его камбий мог образовать новую ксилему. Разумеется, побег, в котором кавитация произошла во всех трубках ксилемы, оправиться уже не сможет и обречен на гибель.

Зимой деревья также испытывают недостаток воды. У деревьев, сбрасывающих на зиму листья, транспирация зимой уменьшается, и соответственно ослабевает натяжение в ксилеме. Если раствор в ксилеме замерзает, это в какой-то мере препятствует движению воды, но после таяния ток воды обычно восстанавливается. У некоторых деревьев трубки ксилемы функционируют только один год; весной, как только возобновляется рост, камбий немедленно образует новые элементы ксилемы.

Корневое давление у нормально транспирирующих растений не играет главной роли в передвижении воды, однако у некоторых видов оно может служить своеобразным «пусковым» механизмом. У винограда, например, крупные сосуды ксилемы в зимнее время бывают пустыми. Весной развивается мощное корневое давление, под действием которого трубки ксилемы заполняются водой, так что к моменту развертывания листьев непрерывный столб воды на всем протяжении от почвы до побега оказывается восстановленным. В дальнейшем поступление воды в развернувшиеся листья осуществляется у винограда так же, как и у других растений, т. е. движущей силой его является присасывающее действие транспирацин, обусловленное отрицательным водным потенциалом атмосферы.

АДАПТАЦИЯ К ДЕФИЦИТУ ВОДЫ

Поскольку иссушение всегда представляет для растений главную угрозу, виды, произрастающие в засушливых местностях, располагают обычно какими-нибудь особыми механизмами, обеспечивающими их выживание в этих условиях. В пустынях дожди редко бывают настолько сильными, чтобы почва: оставалась влажной хотя бы на протяжении нескольких недель, т. е. в течение времени, необходимого для развития только что появившихся проростков; поэтому в пустынях семена многих однолетних растений не выходят из состояния покоя при слабых дождях и прорастают, только когда дождь достаточно продолжителен. Достигается такая регуляция прорастания различными способами. У одних видов семена имеют очень толстые, плохо проницаемые оболочки, которые пропитываются водой лишь при продолжительном дожде. У других в семенах содержатся водорастворимые ингибиторы прорастания — они вымываются из семян во время дождя; такие семена прорастают только после удаления большей части ингибитора, а это возможно лишь при дождях, пропитывающих почву медленно и основательно. Есть виды, у которых продолжительность обязательного периода покоя семян очень сильно варьирует, поэтому у них одновременно прорастает лишь очень небольшая доля семян; это увеличивает вероятность того, что хоть какие-то семена прорастут в то время, когда условия для плодоношения данного вида окажутся оптимальными. Однолетники пустыни после прорастания обычно растут быстро; репродуктивный цикл завершается у них иногда за несколько недель, так что к моменту, когда вокруг опять воцаряется сушь, растение уже успевает обеспечить себе непрерывность существования — образовать засухоустойчивые покоящиеся семена.

Для растительности пустынь характерен карликовый рост и малая площадь листовой поверхности, что снижает интенсивность транспирации. Уменьшают транспирацию и некоторые структурные приспособления: растения пустынь имеют обычно мелкие, толстые, сильно кутинизированные листья и малочисленные погруженные устьица ( 6.11). Самое замечательное,что устьица у некоторых ксерофитов открываются ночью, т. е. при слабой транспирации, и закрываются днем, о чем уже говорилось в гл. 4. Поскольку испарение воды сопряжено с охлаждением, можно было бы думать, что у ксерофитов с их низкой интенсивностью транспирации листья должны перегреваться, особенно в жаркие солнечные дни. Известно, однако, что у многих ксерофитов верхняя сторона листьев покрыта многочисленными мелкими волосками, отражающими лучи солнца, — благодаря этому тепловая нагрузка снижается ( 6.20). Сильная опу- шенность, таким образом, представляет собой приспособительный механизм; она очень часто встречается у растений засушливых мест и, видимо, служит растению для терморегуляции.

Среди различных причин, вызывающих водный дефицит, важную роль играет засоленность почвы, потому что присутствие растворенных веществ снижает г); почвенного раствора. В наше время засоленность почвы становится одной из серьезных мировых проблем. Причины этого в расширении орошаемых площадей, в усиленном применении удобрений и, наконец, в том, что с ростом населения неуклонно растет и число растворимых отходов. Поскольку корни растений поглощают воду из почвы преимущественно осмотическим путем, вода поступает в корни лишь в том случае, если ф корневых клеток ниже, чем ф почвы. Успешно растут на засоленных почвах растения с низкой величиной внутреннего гр, .которая обусловливается накоплением необычно больших количеств растворенных веществ в вакуолях корневых клеток. Если дать вызреть таким растениям, а затем убрать их с той почвы, на которой они росли, то пахотные ее свойства несколько улучшатся, потому что, извлекая из почвы соли, эти растения тем самым снижают ее засоленность. У многих растений этого типа имеются особые выделительные железки ( 6.21), через которые из растения активно выделяются большие количества солей. В некоторых случаях выводятсяпредпочтительно ионы натрия и хлора, которые могли бы подавлять клеточный метаболизм, а прочие ионы удерживаются, что поддерживает соответствующий осмотический потенциал. Ботаники стараются выявить как можно больше таких растений, способных извлекать из почвы соли, с тем чтобы их можно было использовать для мелиорации почв. При интродукции новых видов их водный баланс следует считать одним из главных факторов, определяющих их выживаемость и продуктивность, а значит, в конечном счете и ценность этих новых видов для человека.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Вода — основной химический компонент растения, составляющий около 90% его массы и более. Кроме того, на каждую удерживаемую в растении молекулу входят в него и выходят из него большие количества воды. Поглощение воды совершается осмотическим путем, движется вода в основном по ксилеме, а покидает растение преимущественно через устьица, в процессе испарения (транспирации).

Способность воды диффундировать характеризуется водным потенциалом Водный потенциал служит мерой энергии молекул воды и выражается в тех же единицах, что и давление; вода движется всегда в направлении от более высокого потенциала к более ,низкому. Растворы обладают осмотическим потенциалом гря; это тот компонент водного потенциала, который определяется присутствием молекул растворенного вещества и который снижает энергию молекул воды. Поскольку г|э чистой воды равен нулю и с увеличением содержания растворенного вещества г|э становится все более отрицательным, вода движется от менее концентрированного раствора к более концентрированному, если мембрана препятствует диффузии растворенного вещества в обратном направлении.

В клетке вакуоль осмотически насасывает воду, увеличивается в объеме и прижимает клеточное содержимое к клеточной стенке (тургорное давление, или г|)д). Когда противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое достаточно велико для того, чтобы уравновесить осмотический потенциал клеточного сока, вода в клетку не поступает, потому что в этих условиях водный потенциал клетки и водный потенциал вне клетки равны.

Почву можно рассматривать как резервуар, наполненный водой при полевой влагоемкости (г|) около 0) и пустой при влажности длительного завядания (г|э около —15 бар, или атм). Вода, всасываемая корнями осмотически, движется через апопласт (или симпласт) до тех пор, пока она не достигнет эндодермы; здесь пояски Каспари направляют ее в симпласт. Передвижение воды (вверх по ксилеме завершается транспирацией. Отверстость устьиц, регулирующая транспирацию, в свою очередь регулируется поступлением растворенных веществ в замыкающие клетки устьиц или их оттоком. От тургорного давления зависит форма замыкающих клеток, а следовательно, и открывание устьиц. Перемещаются по преимуществу ионы К+, уравновешиваемые ионами С1~ или вновь образуемыми органическими анионами, например малатом. Когда начинается завядание, высокого уровня может достигать концентрация такого гормона, как абсцизовая кислота; под действием абсцизовой кислоты замыкающие клетки теряют К+, а вместе с ним и другие растворенные вещества, что приводит к закрыванию устьиц. Этот механизм способен защитить растение от излишней потери воды; растения, у которых из-за низкого уровня АБК данный защитный механизм не действует, завядают особенно легко. Открывание устьиц регулируется также содержанием СОг в подустьичных воздушных полостях. Когда лист освещен, содержание С02 падает ниже 0,03%, и устьица открываются. В темноте происходит обратное.

По стволам высоких деревьев вода поднимается благодаря тому, что в ксилеме возникает натяжение (отрицательное дав- ,ление), порождаемое транспирацией листьев. В силу сцепления между молекулами столб воды в ксилеме непрерывен. При интенсивной транспирации натяжение воды в стволах деревьев можно измерить. Подтверждают представление о таком механизме также и опыты с чисто физическими моделями.

Водные потенциалы в отделенных побегах измеряют при помощи бомбы для измерения отрицательного давления, уравновешивая внутреннее натяжение побега давлением, приложенным извне. Давление, достаточное для того, чтобы выжать капельки сока иэ ксилемы, считается равным по величине (но противоположным по знаку) внутреннему натяжению. При определенных условиях в ксилеме возникает положительное давление, порождаемое осмотическими силами, связанными с деятельностью корней (корневое давление). Если корневое давление достаточно велико, то может наблюдаться гуттация — выделение капелек воды через гидатоды. Вытекание сока у сахарного клена обусловлено возникновением положительного давления в самом стволе дерева.

Растения адаптируются к существованию в условиях водного дефицита. Этой цели служат разнообразные структурные и химические приспособления: сокращение листовой поверхности, ограничение числа устьиц и особое их строение, обеспечивающее более надежную защиту от иссушения, толстый слой кутикулы, сильная опушенность листьев и, наконец, высокая концентрация солей в вакуолярном соке. Растения можно отбирать на приспособленность к водному дефициту, можно выводить соответствующие сорта и можно вести закаливание, которое сделает их засухоустойчивыми-

рекомендуемая литература

Dainty J. 1976. Water Relations of Plant Cells, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 2 A, U. Liittge and M. Q. Pitman, eds., Berlin-Heddelberg- New York, Springer-Verlag. Kozlowski Т. Т., ed. 1968—1978. Water Deficits and Plant Growth, Vols. 1^5,

New York, Academic Press. Kramer P. J. 1969. Plant and Soil Water Relationships, 2nd ed., New York, McGraw-Hill.

Meidner H.-, Sheriff D. W. 1976. Water and Plants, New York, Wiley. Slayter R. 0. 1967. Plant-Water Relationships, New York-London, Academic Press.

ВОПРОСЫ

6.1.      Укажите, какими путями недостаток воды может влиять на рост побегов. Что поражается в каждом случае? Какой эффект сохраняется, даже если растение получит впоследствии достаточно воды? Почему?

6.2.      Как сочетает растение необходимость сберегать воду с другими своими потребностями?

6.3.      Что обусловливает поглощение воды корнями: а) при иитеисивиой транспирации? б) при слабой транспирации? Каков наиболее вероятный путь передвижения воды из почвы в ксилему? Зависит ли поглощение воды корнями в двух указанных выше случаях от какой-нибудь структурной особенности корня? Поясните свой ответ.

6.4.      Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объисиите, почему это так.

6.5.      Засуха и засоленность почвы в какой-то мере сходно влияют на поглощение воды растением. Укажите, чем это объясняется.

6.6.      У растения, корнн которого погружены в чистую воду, при добавлении к ней соли может наблюдаться временное завядание, однако через несколько часов его тургесцентность, вероятно, восстановится. Объясните это явление.

6.7.      Иногда, чтобы определить интенсивность транспирацин, на поверхность листа помещают бумагу, пропитанную раствором хлористого кобальта. В высушенном состоянии такая бумага имеет голубой цвет, а во влажном — розовый. По скорости порозовения бумаги судят об интенсивности транспирацни. Каковы ошибки этого метода?

6.8.      Почему а) ветер усиливает транспирацию? б) опушенность листьев уменьшает их нагревание на солнечном свету?

6.9.      Проследите путь молекулы воды от капли дождя, упавшей на почву, до водяного пара, поступающего в воздух из транспирирующего листа растения в растительном сообществе. Опишите соответствующие процессы и укажите, какие физические силы управляют ими на каждой стадии.

6.10.    Некоторые бактерии вызывают завядание зараженных растений в условиях, при которых здоровые растения остаются тургесцентными. Каковы возможные механизмы такого воздействия?

6.11. Объясните, почему вода поднимается к вершинам высоких деревьев, тогда как механическим всасывающим насосом ее можно поднять не более чем на 10 м. Какие условия необходимы для такого подъема?

6.12.    Растение теряет воду вследствие очень отрицательного водного потенциала атмосферы. Как бы вы объяснили это утверждение: а) чнсто описательно, небиологу? б) исходя из понятия свободной энергии? Если нужно, воспользуйтесь схемами. Каким образом низкий водный потенциал атмосферы обусловливает поглощение воды из почвы?

6.13.    Как можно измерить скорость передвижения воды в стволе дерева, не нарушая его целостности?

6.14.    Что предотвращает разрыв водных столбов в ксилеме? Почему считается, что разрыв все же может происходить?

6.15.    Гриб Helmitithosporium maydis (возбудитель гельминтоспориоза кукурузы, погубившего в 1970 г. в США большую часть посевов этой культуры) заставляет растение-хозяина «голодать», резко ограничивая скорость его фотосинтеза. Это ограничение отчасти вызывается нарушением поглощения калия. Укажите, как связаны поглощение калия и фотосинтез.

6.16.    Открывание устьиц объясняют тем, что: а) поглощается калий, б) в результате этого возникает необходимая осмотическая сила и в) внутри замыкающих клеток этой осмотической силой порождается давление, которое и приводит к открыванию устьиц. Опишите экспериментальные методы, которые позволили бы проверить эти три утверждения.

6.17.    Вычислите i|)Mi 1|>я и *|зд для клеток в тонком срезе растительной ткани, используя метод, описанный в подписи к  6.4. При этом исходите из того, что ткань, погруженная в 0,55 м раствор сахарозы, не изменяет своего веса, а в 0,7 м растворе сахарозы 50% клеток плазмолизнрованы. Каковы ошибки этого метода?

6.18.    Допустим, что осмотический потенциал клеточного сока равен —20 бар. Какими должны быть прн этом значения водного потенциала и потенциала давления клетки: а) при начинающемся плазмолизе и б) при полном тургоре, если мы примем, что осмотический потенциал по мере разбавления клеточного сока не меняется? Воспользуйтесь обозначениями, приведенными в п. 6.17.