Двуокись углерода, которая в процессе фотосинтеза связывается в хлоропластах клеток листьев, в конечном счете превращается в углеводы. В виде дисахарида сахарозы молекулы этих, углеводов транспортируются к другим органам растения.

Продукты фотосинтеза могут временно запасаться в виде- крахмала в хлоропластах и лейкопластах, когда интенсивность фотосинтеза превышает скорость отвода его продуктов к остальным органам растения. Однако крахмал не может транспортироваться как таковой, так как он нерастворим в воде. Перераспределение углеводов может происходить только после превращения крахмала в сахарозу и в меньшей мере в другие сахара, или сахароспирты (сорбит).

Если трахеиды и сосуды древесины образуют проводящую- систему для перемещения воды и некоторых растворов из почвы в надземную часть растения, то другая трубчатая система, флоэма, служит для доставки сахарозы, образующейся в листьях, ко всем остальным органам растения. В ранних опытах с деревьями, у которых флоэма находится в коре, были выявлены, местонахождение и важная роль системы, ответственной за распределение сахара. Если с дерева удалить узкую полоску корыг по всей окружности ствола, то листья на какое-то время останутся живыми, поскольку вода к ним поступает по ксилеме,, расположенной в древесине. Однако корни отмирают, так как. они лишены доступа энергии и углерода. В то же время необходимый им сахар накапливается в разбухшей коре над вырезанным на стволе кольцом. Отсюда ясно, что продукты фотосинтеза транспортируются от листьев к корням по коре. Данные химического анализа послужили еще одним свидетельством, уникальной функции коры. Оказалось, что флоэма коры обладает высоким содержанием Сахаров, тогда как в соке ксилемы присутствуют главным образом минеральные соли ( 8.1).

Кора— общее название плотных наружных тканей древесного стебля, которые могут быть отделены от твердого внутреннего древесного цилиндра тонким слоем активно делящихся клеток, составляющих сосудистый камбий. С внешней стороны кора покрыта защитным слоем мертвых клеток пробки, образуемых пробковым камбием, лежащим непосредственно под ними. Когда под давлением расширяющегося ствола наружная кора растрескивается, этот пробковый камбий откладывает больше пробковых клеток с наружной стороны, закупоривая тем самым щель, образовавшуюся при растрескивании. Внутренняя сторона коры состоит из флоэмной ткани, содержащей ситовидные трубки. Они представляют собой тонкостенные, удлиненные, соединенные конец в конец живые клетки (см.  3.6). Помимо этих трубок флоэма содержит значительное количество волокон и паренхимных клеток, разбросанных среди ситовидных трубок. В молодых стеблях и у многих травянистых растений флоэма находится главным образом на внешней стороне сосудистого пучка, хотя у некоторых видов ее местоположение может быть другим.

НАПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПО ФЛОЭМЕ

В ситовидных трубках присутствует не только сахароза, но и другие сахара, аминокислоты, гормоны и минеральные вещества, правда, в меньшем количестве. Если по ксилеме перемещение ее содержимого происходит исключительно от корней к листьям, то по флоэме отток наблюдается от донора (источника синтезируемых продуктов) вверх или вниз к любой точке, называемой акцептором, т. е. местом, где продукты фотосинтеза потребляются или запасаются . Сахара необходимы для роста корней, верхушек побегов и молодых листьев. Они транспортируются также к ^корням и побегам, где откладываются в запас, или к семенам и плодам, где происходит их превращение в вещества, необходимые для роста последующего поколения. У некоторых видов акцепторами могут служить специальные органы запасания, такие, как клубни, корневища или луковицы. Когда сахароза достигнет этих мясистых запасающих тканей, она обычно превращается здесь в нерастворимый крахмал, что предотвращает образование осмотически активных растворов с высокой концентрацией. Позднее крахмал в этих тканях переходит в сахарозу и экспортируется к новому месту потребления.

Перемещение Сахаров по флоэме от донора к акцептору было продемонстрировано с помощью метода включения радиоактивной метки. Радиоактивную двуокись углерода или сахарозу наносили на лист какого-либо растения и через некоторый промежуток времени растение убирали, высушивали и помещали на рентгеновскую пленку. Там, где находился радиоактивный 14С, на пленке возникало изображение черного цвета. Таким путем легко выявляются части растения, которые получают сахарозу от подкормленного листа ( 8.1). Как правило, все потребляющие органы обеспечиваются ближайшим к ним доступным источником. Поэтому самые верхние фотосинтезирую- щие листья снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни, а листья, находящиеся близко к плодам, — эти плоды. У многолетнего растения, у которого рост наблюдается главным образом в начале вегетационного периода, все листья снабжают сахарозой расположенные в разных местах запасающие ткани в конце сезона, обеспечивая создание больших запасов питательных веществ для следующего периода вегетации. Совершенно ясно, что движение веществ по флоэме не имеет определенного направления в отличие от их движения по ксилеме. В нижней части стебля ,это движение обычно направлено вниз к корням. В других частях стебля направление движения зависит от взаиморасположения донора и акцептора. Кроме того, направление транспорта может изменяться в зависимости как от возраста растения, так и от времени года.

Исследования с использованием соответствующих меченых растворенных веществ показали, что транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях. Эта видимая «двунаправленность» является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами. Направление движения по флоэме определяется исключительно расположением места потребления питательных веществ относительно их источника. Вместе с транспортируемой водой и сахарозой от донора к акцептору движутся и другие соединения. Так, например, ростовые вещества, нанесенные на листья, перемещаются вместе с раствором сахарозы к месту ее потребления. Важность этого процесса иллюстрируется следующим фактом. Некоторые ростовые вещества, нанесенные на листья, находящиеся в темноте, не перемещаются за пределы листа. Но если на лист наносят сахарозу или освещают его, то ростовые вещества начинают перемещаться.

Четкое представление о передвижении веществ от донора к акцептору по флоэме важно иметь при использовании системных пестицидов (инсектицидов, фунгицидов, гербицидов) и исследовании их эффективности. Системными называют пестициды, которые перемещаются в растении по ксилеме или флоэме либо по обеим системам одновременно. Пестициды, передвигающиеся только по ксилеме, не выходят за пределы листа, на который они нанесены. Они перераспределяются по всему растению лишь ;после их внесения в почву и поглощения корнями. Если инсектициды или фунгициды переносятся исключительно по флоэме, то они будут действовать эффективнее при распылении на листья. Такое защитное вещество будет перемещаться с потоком раствора сахарозы из листа к молодым развивающимся побегам и обеспечивать их постоянную защиту. Флоэмный транспорт обеспечивает также непрерывное передвижение защитных веществ от заканчивающих рост листьев к новым развивающимся побегам до тех пор, пока эти вещества не разрушатся растением. Чтобы гербицид с максимальной эффективностью действовал против сорняков с хорошо развитой системой вегетативно размножающихся столонов или корневищ, он должен перемещаться по флоэме. Такой гербицид передвигается из листа, места его нанесения, к акцепторам сахарозы в точках роста столонов или корневищ, что и приводит к их уничтожению. По существу одна из главных проблем, стоящая перед исследователями, создающими новые гербициды, заключается не в изыскании токсичных химикатов, а скорее в том, чтобы найти такой гербицид, который успевал бы доходить до точек роста столонов и корневищ, прежде чем он разрушит проводящую систему флоэмы.

Благодаря сочетанию ксилемного и флоэмного транспорта по растению циркулирует множество разнообразных веществ, в том числе минеральные элементы, азотистые соединения и растительные гормоны ( 8.2). Минеральные ионы, например, сначала поглощаются из почвы, а затем транспортируются в надземную часть растения главным образом по ксилеме. По мере старения листьев из них выводятся некоторые подвижные элементы (такие, как К+, Н2Р04- Mg2+), которые с потоком транспортируемой сахарозы переносятся по флоэме к акцептору. При недостатке питательных веществ эти элементы могут быть вновь направлены к растущему побегу, в результате чего он может остаться относительно здоровым, тогда как более старые листья истощаются и обнаруживают симптомы нехватки тех или иных веществ.