Еще одну группу важных ростовых гормонов растений, открытую благодаря ряду случайных обстоятельств и тонких наблюдений, составляют гиббереллины. В последнем десятилетии прошлого века японские рисоводы обнаружили на своих чеках появление чрезвычайно вытянутых проростков. Они стали внимательно наблюдать за этими проростками, так как хороший фермер обычно рассматривает любое крупное растение как возможный материал для селекции сорта с целью улучшения его общей продуктивности. Однако эти высокие проростки никогда не доживали до созревания и лишь изредка зацветали. Болезнь была названа баканаэ (болезнь «дурных проростков»). В 1926 г. японский ботаник Куросава обнаружил, что эти проростки были заражены грибом, названным позднее Gibberella fujikuroi (представитель кл. Ascomycetes, или сумчатых грибов). Если опоры гриба перенести с зараженного проростка яа здоровое растение, то последнее заболевает и его рост становится аномальным. При выращивании гриба в колбе на искусственной среде в ней накапливается какое-то вещество, которое, будучи перенесено на растение-рецептор, вызывает у него чрезмерный рост — один из симптомов, типичных для болезни «дурных проростков». Это вещество было названо гиббереллином (производное от Gibberel- la).

В 30-х годах японским физиологам и химикам удалось выделить из среды, на которой выращивали гриб Gibberella, несколько веществ, ингибирующих и стимулирующих рост. Предложенная ими в итоге структурная формула стимулятора роста гиббереллина была не совсем верна. Тем не менее эти ученые правильно определили общую природу вещества и получили кристаллы, при нанесении которых на испытуемые растения наблюдались типичные для болезни баканаэ симптомы очень сильного удлинения стебля. Эта информация была опубликована в Японии во многих статьях еще до 1939 г., но, к сожалению, вторая мировая война прервала начатую работу и отвлекла внимание большинства ученых на исследования для военных целей. Волнующая история открытия гиббереллина оставалась неизвестной на Западе примерно до 1950 г., когда несколько групп исследователей в Англии и США обнаружили старые статьи о гиббе- реллине и вновь приступили к решению этой проблемы.

К 1955 г. английские ученые подтвердили первоначальное наблюдение, сделанное в Японии, а также выделили вещество, которое они назвали гибберелловой кислотой ( 9.19). Она несколько отличается от материала, выделенного японцами. Вскоре много других соединений с такой же основной структурой было обнаружено как в грибах, так и в незараженных тканях высших растений. Стало ясно, что гиббереллины представляют собой целое семейство молекул, насчитывающее в настоящее время свыше 50 соединений. Все они обладают основным тетрацикли- ческим гиббереллановым скелетом, но у каждого из них имеют-ся различные модификации и химические группы (например, —ОН) в разных частях молекулы. Гиббе- релловая кислота при нанесении на некоторые растения вызывает чрезмерное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление ее действия — это, пожалуй, быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях — стимуляция цветения длиннодневных растений (см. гл. 11 и 12;  9.20). Гиббереллин способствует выбрасыванию стрелки, увеличивая как число клеточных делений в определенных зонах, так и растяжение клеток, образующихся путем таких делений ( 9.21). В тех случаях, когда наносятся лишь небольшие количества гиббе- реллина, выход в стрелку происходит, но зачатки цветков могут и не дифференцироваться. Более высокие дозы гиббереллина обычно вызывают не только стрелкование, но и цветение. Есть некоторые данные в пользу утверждения, что у длинно- дневных растений индукция длинным днем стимулирует образование гиббереллина, что в свою очередь вызывает морфогенетические реакции. В других случаях активность гиббереллина в апексах растений снижается во время их выхода в стрелку, что свидетельствует о возможном использовании гиббереллина в этот период. Гиббереллин не способен вызывать цветение у ко- роткодневных растений и фактически оказывает, по-видимому, противоположный эффект. Пока точно не известно, какие гормоны контролируют цветение у короткодневных растений или у тех длиннодневных растений, которые вытягиваются, но ае зацветают в ответ на воздействие гибберелловой кислотой. Возможно, что в последнем случае в индукцию цветения вовлечена не гибберелловая кислота, а какой-то другой гиббереллин.

 Распределение клеточного деления А

Однако не все растения реагируют на гиббереллин. Анализируя результаты многочисленных тестов, физиологи обнаружили корреляцию между исходным размером растения и степенью его реактивности в отношении гиббереллина. Если сравнивать, например, карликовый горох или карликовую кукурузу с их высокорослыми формами, то выясняется, что нанесение гиббереллина на карликовые растения вызывает их усиленный рост, тогда как при аналогичной обработке высокорослых форм эффект незначителен или его нет совсем ( 9.22). Поскольку во многих случаях различие между карликовостью н высокорослостью определяется только одним геном, предложена привлекательная гипотеза, согласно которой _карликовость_ фактически обусловлена неспособностью растения продуцировать достаточное количество гиббереллина для удовлетворения своих основных потребностей. Следовательно, нанесение гиббереллина на некоторые генетические карлики дает высокорослые формы. Такие карликовые растения, ставшие высокими благодаря обработке гиббереллином, конечно, все равно будут иметь карликовые генотипы ги при размножении будут давать карликовое потомство. Орга-

низмы, фенотипы которых изменены с помощью химической или физической обработки так, что они становятся похожими на организмы с другим генотипом, называются фенокопиями.

Установлено, что некоторые высокорослые растения действительно содержат больше общего количества гиббереллина, чем карликовые растения, хотя это и не всегда так. Однако при хроматографическом разделении гиббереллины высокорослых и карликовых растений часто обнаруживают некоторые качественные различия. В таких случаях карликовость может быть обусловлена наличием гиббереллинов, менее активных в стимуляции- роста. Но ясно, что карликовость не всегда связана с аномалиями в гиббереллинах.

Гиббереллин может также индуцировать образование парте- нокарпических плодов, действуя самостоятельно или совместно* с ауксином. Примером может служить яблоко. Многочисленные попытки добиться его партенокарпического развития с помощью» одного ауксина не увенчались успехом. Сейчас опрыскивание растений смесью ауксина и гиббереллина приносит желаемые результаты. Повышение содержания природного гиббереллина в~ семенах яблока коррелирует также с периодом их максимального роста, что свидетельствует о возможной .регуляции гиббереллином развития семени и стенки завязи. Последний аспект- функционирования гиббереллина нашел применение в сельском^ хозяйстве при выращивании бескосточкового винограда.

Гиббереллины играют определенную роль, вероятно, не только в развитии семян, но также и в их прорастании. При этом они действуют двумя путями. Во-первых, они, по-видимому, способствуют выходу семян из состояния покоя, что можно легко продемонстрировать, нанеся гибберелловую кислоту на покоящиеся семена, которые после этого прорастают. Гиббереллин заменяет также свет или низкие температуры в тех случаях, <когда для прерывания покоя семян требуются эти раздражители. В природе покой, вероятно, прерывается при повышении содержания естественного гиббереллина ( 9.23). Во-вторых, в семенах злаков гиббереллин является тем веществом, которое контролирует мобилизацию запасного питательного материала в эндосперме. Семена многих злаков, например ячменя, содержат запасной крахмал, способный быстро гидролизовать- ся в начале прорастания. После замачивания зерен ячменя,, содержащих зародыши, начинается быстрый гидролиз крахмала. Если же перед замачиванием удалить зародыши, то в семенах тидролиза крахмала не происходит. При нанесении гиббереллина на такие лишенные зародышей семена крахмал начинает гидролизоваться ( 9.24). Таким образом, в зародыше вскоре после набухания семян в норме, очевидно, образуются гиббереллины, активизирующие процесс гидролиза крахмала с по- шощью особого механизма, который будет рассмотрен более подробно в следующем разделе. Два описанных эффекта гиббереллина, проявляющихся при прорастании семян, полностью различаются между собой в том отношении, что прерывание покоя происходит в зародыше до мобилизации запасных питательных веществ. Последний процесс начинается в результате действия гиббереллина на алейроновый слой, окружающий эндосперм ( 9.25.)

По-видимому, имеются два пути контроля гиббереллином специфических физиологических процессов. Первый путь — это просто синтез гиббереллина растением и последующая инициация гвббереллин-зависимого процесса. Второй путь более сложен. Вспомните, что существуют около 50 гиббереллинов, различающихся по своей относительной активности в зависимости от того процесса, на который они оказывают влияние. Поскольку все гиббереллины имеют сходную молекулярную структуру, любой из них можно превратить в другой, лишь слегка модифицировав его молекулу, например присоединив к ней —ОН- группу в одно или более положений из нескольких возможных. Таким образом, растение может управлять тем или иным внутренним процессом, превращая в ходе метаболизма неактивный гиббереллин в активный или наоборот.

Подобно каротиноидным пигментам, стероидам и каучуку, гиббереллины представляют собой изопреноидные соединения, образующиеся из ацетил-СоА придыхательном метаболизме

Как действует гиббереллин

При рассмотрении гиббереллина, так же как и ауксина, мы сталкиваемся с одной и той же проблемой: как можно объяснить, что очень малые количеству данного вещества способны контролировать многочисленные и разнообразные морфогенети- чеекие реакции, включающие прорастание семян, деление и растяжение клеток, закладку цветков. Лишь один феномен был проанализирован подробно — индукция гидролиза крахмала в беззародышевых семенах ячменя.

Мы теперь знаем, что контроль расщепления крахмала гиббереллином сводится к регуляции образования и высвобождения ферментов. Нанесение гиббереллина на беззародышевые семена ячменя приводит к появлению и выделению амилазы ( 9.26), а также других ферментов. Амилаза вызывает гидролиз крахма-ла (по-латыни amylutn), содержащегося в эндосперме зерна ячменя. Если удалить алейроновый слой, то можно показать, что образование фермента происходит именно в этой ткани. Следовательно, алейрон продуцирует и выделяет гидролитические ферменты, расщепляющие запасные питательные вещества в эндосперме. Именно эти алейроновые .клетки, являющиеся «клетками-мишенями», и реагируют на гиббереллин. Данная система может служить примером органоспецифической регуляции роста, так как гиббереллин — своего рода ключ к запасным питательным веществам — образуется в зародыше, содержащем единственные в семени способные к росту ткани.

Каким образом гиббереллин вызывает проявление а-амилаз- ной активности? Во-первых, очевидно, что фермент представляет собой не просто активированную форму предварительно синтезированного неактивного запасного белка, а образуется заново из составляющих его аминокислот. Это было показано путем добавления меченых аминокислот к зернам ячменя или алейроновым слоям, инкубированным с гиббереллином. В результате происходило включение радиоактивности в белок. Это включение предотвращалось ингибиторами синтеза белка, такими, как циклогексимид. На место действия гиббереллина в процессе синтеза белка указывает тот факт, что ингибиторы ДНК-зависимого синтеза РНК (например, актиномицин D) препятствуют также и синтезу амилазы. Отсюда можно заключить, что гиббереллин должен участвовать в образовании молекул мРНК на ДНК-матрице в качестве дерапрессора генов, кодирующих гидролитические ферменты; он как бы дает разрешение на выработку этих ферментов.

Попытки доказать существование такой специфической мРНК наталкиваются на трудности, связанные с очень малым количеством образующейся мРНК и отсутствием методов, позволяющих отличить ее от других мРНК. Последняя проблема была недавно решена благодаря обнаружению на одном конце молекул мРНК цепи адениновых остатков. Поскольку аденин соединяется водородными связями с уридином, это свойство позволяет отделять мРНК с помощью колонки со связанным поли- уридином, к которому может присоединяться аденин. Информационная РНК сорбируется колонкой, тогда как другие РНК свободно проходят через нее. Затем, заменив раствор в колонке, можно элюировать :и определить мРНК- Этот метод показал, что примерно через 4 ч после добавления гиббереллина меченые нуклеозиды включаются в мРНК с помощью ядер алейроновых клеток. Это происходит за несколько часов до появления «-амилазы. Кроме того, появление а-амилазы тормозится при добавлении на ранних этапах ингибитора кордицепина, который, как считается, специфически предотвращает завершение синтеза мРНК- Чем позже добавляется кордицепин, тем меньше его эффект. Если его добавить примерно через 12 ч после нанесения гиббереллина, то никакого ингибирующего влияния он уже не будет оказывать. Следовательно, индуцированный гиббереллином синтез мРНК для «-амилазы к этому времени должен был завершиться.

Специфическая природа вновь синтезированной мРНК была окончательно установлена с помощью комбинации изящных методов. После того как выделенную мРНК внесли в белок-синте- зирующую систему in vitro, содержащую рибосомы, тРНК, необходимые ферменты и аминокислоты, путем сочетания имму- нохимических и электрофоретических методов было показано, что образовавшийся белок идентичен настоящей а-амилазе!

Примерно в то же время, когда появляется мРНК, наблюдается и резкое увеличение числа полисом и шероховатогоэндо- плазматического ретикулума в алейроновых клетках. Такие изменения типичны для клеток, производящих секретируемые ферменты. Действительно, гиббереллин, по-видимому, способствует как секреции, так и синтезу ферментов. Было показано, что гиббереллин инициирует образование не только а-амилазы, но и других гидролаз, особенно протеазы и рибонуклеазы. Таким образом, один гормон, очевидно, вызывает ряд событий, приводящих к быстрому преобразованию всех запасных питательных веществ семени в вещества, доступные для молодого растения. Гиббереллин способствует также выделению всех этих ферментов из алейроновых клеток в эндосперм. Синтез и высвобождение а-амилазы начинается примерно через 9 ч после добавления гиббереллина ( 9.26). Рибонуклеаза синтезируется одновременно с а-амилазой, но до ее выделения из клеток должно пройти более 24 ч с момента добавления гиббереллина. Ферменты расщепляют запасные питательные вещества на растворимые продукты, которые затем транспортируют к растущим апексам растения и используются в качестве источников энергии и материалов, необходимых для образования новых клеток.

Если гиббереллин может дерепрессировать определенные гены в клетках алейронового слоя, не удивительно, что он может также оказывать влияние на деление и дифференциацию клеток в других частях растения путем «включения» других генов. Какие гены при этом включаются, почти наверняка зависит от природы клеток. Сделано не много работ, посвященных роли гиббереллина в инициации или контроле растяжения клеток. У совсем взрослых растений овса гиббереллин отвечает за значительное удлинение междоузлий стебля до цветения. Было установлено, что в отсутствие ауксина такое удлинение полностью обусловлено растяжением клеток, хотя в природных условиях при наличии определенного количества ауксина в узле происходит также и деление клеток. Первоначальные результаты показывают, что гиббереллин индуцирует растяжение клеток благодаря подкис- лению клеточных стенок примерно таким же образом, как было описано ранее для ауксина. Однако чувствительные к гибберел- лину клетки не реагируют на ауксин. Различия между клетками этих двух типов объясняются, вероятно, наличием у них разных рецепторов гормонов.

Выше мы уже упоминали, что деление клеток в культуре растительной ткани зависит от ауксина и других факторов клеточного деления, называемых цитокинцнами. Такие же контрольные механизмы действуют, вероятно, при регулировании деления и роста клеток и в других частях растущего растения, например в боковых почках.

Открытие цитокининов было связано с попытками индуцировать деление определенных растительных клеток, выращиваемых в культуре. Одна из таких попыток, придпринятая в начале 40-х годов, заключалась в выделении неоплодотворенной яйцеклетки из завязи и выращивании ее в определенной среде с целью получения гаплоидных зародышей. Эта цель не была достигнута. Однако было установлено, что рост очень молодых нормальных зародышей стимулируется при добавлении к среде молока кокосового ореха (жидкого эндосперма огромных семян кокосовой пальмы). Поскольку никакие сочетания известных тогда факторов роста не давали такого результата, было ясно, что молоко кокосового ореха содержит какое-то вещество (или вещества), ответственное за этот уникальный эффект. Поэтому несколько исследователей предприняли попытки выделить из молока кокосового ореха и охарактеризовать гипотетические факторы клеточного деления.

К открытию цитокининов привели опыты Скуга и его сотрудников из Висконсинского университета, в которых они пытались индуцировать деление зрелых сердцевинных клеток табака. В интактных растениях эти клетки увеличиваются в размерах, но никогда не делятся. Однако при пересаживании на среду, содержащую ауксин и молоко кокосового ореха, они начинают делиться. Испытывая разные соединения, группа Скуга обнаружила, что аденин в присутствии ауксина обладает некоторой стимулирующей клеточное деление активностью. Впоследствии были проверены также нуклеиновые кислоты, в состав которых входит аденин. В итоге было установлено, что ДНК, содержащаяся в одном старом образце спермы сельди, дала результаты, количественно превосходящие те, которые были получены с аденином. Позже выяснилось, что любой образец ДНК или даже одного аденозина можно превратить в чрезвычайно активный материал, если автоклавировать его в соответствующих условиях. Новое вещество, образовавшееся в таких необычных уело-

виях, было выделено и идентифицировано как 6-фурфуриладе- нин. Из-за его высокой активности при индуцировании клеточного деления (цитокинеза) в сердцевине табака (в присутствии ауксина) это вещество было названо кинетином.

После установления природы кинетина исследователи смогли заняться поисками в растениях других подобных материалов. Оказалось, что незрелые плоды и развивающиеся зерна злаков являются богатыми источниками активности, стимулирующей клеточное деление. В конечном счете из развивающихся зерен кукурузы было выделено вещество, названное зеатином ( 9.27), которое по своей структуре напоминало кинетин. Это вещество и близкородственное соединение изопентениладе- нин обнаружены сейчас во всех проверенных растениях. Такие соединения, получившие общее название цитокинины, обычно

связаны с рибозой (рибозиды) или с рибозой и фосфатом (ри- ботиды). Установлено, что стимулирующая активность молока кокосового ореха обусловлена действием смеси многих соединений, среди которых цитокинин был идентифицирован как зеатин- рибозид. В научных исследованиях широко используются синтетические цитокинины, такие, как кинетин и бензиладенин, так как чем активнее природные цитокинины, тем труднее их получать.

Взаимодействие цитокинина с ауксином

В присутствии ауксина цитокинины чрезвычайно активны при индуцировании деления растительных клеток в культуре тканей. Иногда они стимулируют также развитие почек в образовавшемся каллусе. Дифференциация в культуре тканей зависит преимущественно от относительной концентрации присутствующих ростовых веществ. Высокое молярное отношение цитокинина к ауксину приводит к образованию почек. Если концентрации цитокинина и ауксина примерно равны, то стимулируется рост недифференцированного каллуса. При высоком отношении ауксина к кинетину наблюдается тенденция к инициации роста корней ( 9.28). В типичных системах с клеточным растяжением, таких, как колеоптиль овса и эпикотиль гороха, кинетин обычно ингибирует стимулированный ауксином продольный рост и стимулирует поперечный.

Обнаружение взаимодействия кинетина с ауксином потребовало систематического изучения других физиологических систем, таких, как апикальное доминирование, на которое, как известно, влияет ауксин. При этом было установлено, что локальное нанесение кинетина на репрессированные почки устраняет ингибирование и вызывает рост этих почек ( 9.29). Было также показано, что ингибирование роста боковых почек ауксином в действительности обусловлено индукцией образования в них этилена (см. гл. 10). Вместе с тем внесение цитокинина ингибирует синтез этилена. Развертывание молодых листьев также стимулируется цитокининами.

У взрослых растений синтез цитокининов происходит главным образом в корневой системе, откуда они по ксилеме транспортируются в надземную часть растения. Чем ниже на стебле расположены боковые почки, тем дальше они от источника ауксина, находящегося в апексе стебля, и тем ближе к источнику цитокининов в корнях. Так как апекс растения, проявляющего апикальное доминирование, в процессе роста удаляется от боковых почек, последние начинают распускаться в результате того, что цитокинин преодолевает влияние ауксина. Антагонизмом ауксина и цитокинина объясняется также образование «ведьминой метлы» вследствие полного устранения нормального подавления роста покоящихся почек, отделенных от апекса лишь несколькими короткими междоузлиями ( 9.30). В природе это происходит тогда, когда гриб, индуцирующий образование «ведьминой метлы», проникает в растение и вырабатывает вещества с активностью, характерной для цито- кининов.

Как действуют цитокинины

В отсутствие цитокинина синтез ДНК продолжается до тех пор, пока в клетке имеется ауксин, но клетки при этом не делятся. Цито- кинин требуется для некоторого процесса, происходящего после завершения репликации ДНК, но до начала настоящего митоза. Этим процессом может быть образование необходимых для клеточного деления белков, вероятно, тех, которые связаны с митотическим аппаратом. Действительно,[после добавления цитокининов наблюдается появление различных белков, и это происходит даже тогда, когда синтез новой мРНК блокируется ингибиторами. Поэтому вполне вероятно, что цитокинины контролируют трансляцию предобразован- ных мРНК, продукты которых имеют отношение к некоторым аспектам клеточного деления.

структуре. Цитокинины родственны компонентам нуклеиновых кислот. Фактически цитоки- нин можно обнаружить как одно из оснований, расположенных рядом с антикодоном в молекулах нескольких тРНК, и в этом положении он, вероятно, участвует в связывании тРНК с рибосомами в процессе синтеза белка (см.  2.11). Однако из этот го нельзя понять, каким образом цитокинины функционируют в качестве гормонов, так как после нанесения на растительную ткань они не включаются как таковые в тРНК- Скорее, они расщепляются до аденина, который после включения в полинуклео- тидную цепь модифицируется путем присоединения боковой цепи — изопентенила. Тем не менее структурное сходство цитокининов с компонентами нуклеиновых кислот, а также характер

Другой ключ к механизму. функционирования цитокининов может лежать в их

 9.31. Одной из важных функций цн- токннииов в растении является замедление процессов старения. Самые нижние первичные листья иа растении фасоли (Phaseolus vulgaris) обычно желтеют и опадают, тогда как более молодые листья развиваются (растение слева). Нанесение цитокинина бензиладенина на листья растения, расположенного справа, замедлило старение, и листья сохранили свою зеленую окраску. (С любезного разрешения R. A. Fletcher, University of Guelph, Canada.)

их действия на растение свидетельствуют о том, что цитокини- ны, возможно, играют какую-то роль в синтезе белка. Действительно, молекулы цитокинина непрочно связываются с рибосомами — тельцами, на которых в клетке синтезируются белки. Местом связи фактически служит белок, который сам соединен с рибосомами. Цитокинин и связывающий белок могут быть частью фактора инициации, участвующего в синтезе специфического белка на рибосомах. Контролируют ли цитокинины именно таким путем клеточное деление, а возможно, и другие аспекты клеточного метаболизма, остается пока неизвестным.

Так же, как и в случае других гормонов, функционирование цитокинина осуществляется, вероятно, разными путями, приводящими к различным эффектам. Рассмотрим, например, каким образом цитокинин предотвращает старение листьев. В присутствии цитокинина уровни белка в листьях выше, чем в его отсутствие. В этом случае цитокинин не ускоряет синтез белка, а ингибирует его расщепление. Как уже упоминалось, было показано, что цитокинин поддерживает целостность клеточных мембран.. Как он выполняет эти функции, в настоящее время неизвестно. Но механизм станет ясным, когда мы узнаем больше о функционировании гормонов на молекулярном уровне.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Гормоны представляют собой органические молекулы, контролирующие и интегрирующие функции растений. Образуясь в незначительных количествах в одном органе или ткани, они перемещаются к другому органу или ткани и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы, как рост, развитие и дифференциация. В настоящее время выделяют пять классов растительных гормонов: ауксины, гиб- береллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен.

Ауксин, открытый в ранних экспериментах по фототропизму, контролирует скорость растяжения клеток и направление роста (путем дифференциального воздействия на две стороны цилиндрического органа). Индолил-З-уксусная кислота (ИУК), образующаяся из аминокислоты триптофана, представляет собой природный ауксин. ИУК синтезируется в верхушках стеблей и мигрирует полярно в базипетальном направлении, способствуя растяжению клеток, расположенных под апексом, подавляя рост боковых почек и стимулируя митотическую активность в пери- цикле, дающем начало боковым корням. Она может быть метаболически инактивирована ферментом ИУК-оксидазой или изолирована в виде коньюгата. Влияние ауксина на клетки возрастает пропорционально логарифму его концентрации до некоторой оптимальной точки, выше которой его эффект снижается или даже может стать ингибирующим. Корни чувствительнее к ауксину, чем стебли.

Концентрацию ауксина в ткани можно определить с помощью биотестов или прямых химических или физических методов после экстрагирования и очистки ауксина. Такие анализы показали, что при фото- и геотропических изгибах свет и сила земного притяжения вызывают латеральное перераспределение ауксина с одной стороны органа на другую. Восприятие силы тяжести коррелирует с перемещением крахмальных статолитов, тогда как фототропизм возникает в результате дифференциального поглощения синего света, вероятно, флавопротеидами. Активация растяжения клеток, очевидно, связана со стимулированной ауксином секрецией протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов Н+ вызывает более активное ферментативное расщепление поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы. Химические аналоги ИУК, как и сама ИУК, используются в коммерческих целях для обеспечения закладки корней на черенках, стимуляции партенокарпии, подавления прорастания глазков на клубнях, регуляции опадения листьев и плодов, а также для избирательного умерщвления нежелательных растений.

Гиббереллины — это группа изопреноидных растительных веществ, контролирующих растяжение клеток, цветение и процессы, связанные с прорастанием семян некоторых растенииУВ ряде случаев карликовые растения с соответствующим генотипом после обработки гибберелловой кислотой (ГК) начинают быстро расти и становятся фенокопиями генетически высокорослых линий. В то же время обработка ГК высокорослых растений вызывает лишь незначительный дополнительный рост или совсем его не вызывает. Большинство розеточных растений после обработки ГК выходит в стрелку и зацветает. Для некоторых двулетников, зацветающих только под воздействием холода, ГК может служить в качестве замены низких температур. В семенах гиббереллин, вырабатываемый зародышем, способствует мобилизации запасенных питательных веществ путем увеличения синтеза и секреции гидролитических ферментов. В этом процессе ГК, очевидно, действует на генном уровне, контролируя синтез молекул мРНК, специфичных для гидролитических ферментов.

Цитокинины представляют собой молекулы аденина, модифицированные путем замещения аминогруппы в шестом положении изопентениловой или видоизмененной изопентениловой группой. Синтезируясь в корнях, цитокинины перемещаются вверх и взаимодействуют различным образом с ауксинами. Средние молярные соотношения этих двух гормонов активируют клеточное деление, тогда как высокие отношения цитокинина к ауксину обычно устраняют латеральное ингибирование почек и вызывают даже закладку почек в некоторых культурах тканей. Низкие отношения цитокинина к ауксину, напротив, способен вуют закладке корней на растении и в каллуеной культуре. Ци- токинины имеют тенденцию препятствовать действию ауксина на растяжение клеток и подавлять в отчлененных листьях процессы, связанные со старением, благодаря поддержанию соответствующих уровней синтеза РНК, белка и хлорофилла. Роль цитокининов в стимуляции клеточных делений еще не выяснена, хотя известно, что они связываются с рибосомами, в результате чего, возможно, происходит образование белка, необходимого для клеточного деления.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Audus L. 1. 1972. Plant Growth Substances, Vol. I. Chemistry and Physiology, London, Leonard Hill Books, Ltd.

Galston A. W., Davies P. I. 1970. Control Mechanisms in plant Development Englewood Cliffs, N. J. Prentice-Hall.

Leopold A. C., Kriedemann P. E., 1975. Plant Growth and Development, 2nd ed. New York, McGraw-Hill.

Steward F. C. 1972. Plant Physiology Vol. VI B. Physiology of Development The Hormones, New York, Academic Press.

Thimann К. V. 1977. Hormone Action in the Whole Life of Plants Amherst Mass] University of Massachusetts, Press.

Wareing P. F., philips /. D. J. 1978. The Control of Growth and Differentiation in Plants, 2nd ed. New York, Pergamon Press.

ВОПРОСЫ

9.1.      Подсчитано, что под влиянием одной молекулы ауксииа 1,5-10* молекул глюкозы может откладываться в форме целлюлозы клеточной стенки. Что это значит с точки зрения механизма действии ауксина?

9.2.      Обсудите разные пути регулирования уровня аукснна в тканях. Почему важна такая регуляция?

9.3.      Через несколько часов после удаления верхушки колеоптиля овса длиной 5 мм новая апикальная зона приобретает способность образовывать ауксин. Эта зона нитактных колеоптилей не обнаруживает такой, способности. Чем это можно объяснить?

9.4.      Как участвует аукснн в тропизмах?

9.5.      Почему концентрация ауксина, превышающая оптимальную, действует ингибирующе?

9.6.      Объясните коротко, почему клеточная стенка играет такую важную роль в процессе роста клетки. Что происходит с клеточной стеикой в период роста и какое влияние оказывает на нее аукснн? (Этот вопрос обсуждается также во второй главе.)

9.7.      Дайте одно нз возможных объяснений того факта, что корни растут вниз, а стебли вверх.

9.8.      Представьте два доказательства того, что крахмальные статолиты служат механизмом восприятия растением силы тяжести.

9.9.      Обсудите коротко роль увеличения размеров клеток в росте растения. Как н с помощью какого механизма водный режим и наличие ауксииа влияют на этот процесс?

9.10.    Кроме растяжения клеток аукснн влияет и на некоторые другие клеточные явления. Какие это явления и как влияет на них ауксин?

9.11.    Если с отрезков колеоптиля удалить эпидермис и поместить их в водный раствор при рН 5, то оин удлиняются так, как будто бы в растворе присутствует ауксин. Каково значение этого наблюдения?

9.12.    Транспорт ауксина описывается как «полярный». Что это означает? Каким образом происходит полярный транспорт ауксина? Какие аспекты морфологии и физиологии растений зависят от полярного транспорте аукснна?

9.13.    Можете ли вы объяснить тот факт, что ауксин подавляет рост боковых почек, но не подавляет роста производящей его верхушечной почки?

9.14.    Нарисуйте схематически продольный разрез зерна ячменя и покажите, где образуется и действует гиббереллин. Расскажите, что происходит с продуктами его реакции. Каков основной эффект гиббереллина и как он его производит? В свой ответ включите названия основных тканей.

9.15.    Прорастающие зерна ичменя с удаленным зародышем обрабатываются гиббереллином. Что прн этом происходит? Какое влияние на систему оказывают ингибиторы синтеза РНК и белка н что из этого следует?

9.16.    Какое значение в регуляции роста и развития растений имеет существование более чем 50 различных гиббереллинов?

9.17.    В чем значение наблюдении, что карликовые фенотипы реагируют на гиббереллин, а высокорослые — нет?

9.18.    Было высказано предположение, что цнтокиннны индуцируют клеточное деление, действуя на уровне синтеза белков в рибосомах. Изложите коротко данные в пользу этого предположения.

9.19.    Назовите две функции цитокининов в растениях н орган, где они содержатся в высокой концентрации.

9.20.    Как различить между собой ауксин, цитокинин и гиббереллин, используя для этого биотесты?

9.21.    Назовите некоторые эффекты, которые индуцирует экзогенное нанесение ауксина, гиббереллина или цитокннниа на целое растение или его часть. Полагаете ли вы, что этн эффекты отличаются от тех, которые контро- лируютси эндогенно образованными гормонами?

9.22.    Какие гормоны влияют на рост стебля? Как можно продемонстрировать их эффект? Как они действуют?

9.23.    Обсудите какие-либо положительные данные в пользу концепции о том, что по крайней мере часть механизма, с помощью которого растительные гормоны регулируют развитие, включает образование иовых белков. Объясните, как действует гормон в приведенных вами примерах.