Как уже говорилось в гл. 9, синий свет, поглощаемый, по- видимому, флавопротеидом, может вызывать фототропический изгиб цилиндрических органов растения путем индукции латерального переноса ауксина, который приводит к неравномерному росту органа с двух сторон. Синий свет влияет также на множество других процессов и параметров, таких как открывание устьиц и сложенных листьев, движение цитоплазмы в клетках колеоптиля овса, вязкость цитоплазмы в клетках листьев водяного растения Elodea, движение хлоропластов у ряски (Lemna) и плоскость деления клеток в молодых спорофитах папоротника ( 11.20). Во всех этих реакциях соблюдается закон реципрокности, т. е. эффект зависит от общей энергии и произведение интенсивности света на время (I-t=K) является величиной постоянной. Таким образом, облучение при относительной интенсивности света 100, 10 и 1 даст одинаковый эффект при длительности соответственно 0,01, 0,1 и 1 с. Так как спектры действия для всех этих процессов удивительно сходны, мы можем заключить, что один и тот же пигмент образует один и тот же фотопродукт, способный регулировать различные физиологические процессы. Природа этого фотопродукта еще не известна, хотя в различных растениях после фотоактивациифла- вина синим светом было обнаружено химическое восстановление определенного цитохрома. В этом процессе могли бы участвовать и промежуточные формы фитохрома.

Таким образом, окончательная форма зеленого растения, обусловленная в целом его генами, определяется при участии света, который действует через различные фоторецепторы. Фитохром может регулировать прорастание семян, деэтиоляцию, цветение, опадение листьев и старение. Протохлорофилл регули

рует процесс позеленения, хлорофилл — общее автотрофное питание, а желтый пигмент (возможно, флавопротеид) — направление роста надземных органов, а также множество тонких внутриклеточных процессов. Зеленое растение—это поистине машина, приводимая в действие светом и живущая в постоянной тесной зависимости от падающих на нее квантор.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Форма и структура растения частично определяются солнечной радиацией, падающей на растение. Фитохром — билипротеиновый пигмент, вероятно локализованный в мембранах растения, — изменяет свою форму и светопоглощаю- щую способность под действием света. Одна форма, Фк, поглощает главным Образом красный свет с длиной волны около 660 нм и при этом превращается в другую форму, Фдк, поглощающую преимущественно в дальней красной области (около 730 нм). ФДк не стабилен и в темноте медленно превращается снова в Фк. Он может также трансформи

роваться обратно в форму Фк под действием дальнего красного света. Фдк — активная форма фитохрома, контролирующая многие реакции и процессы, и система Фк^Фдк образует комплекс реакций, запускаемых переходами от темноты к свету. Фитохром содержится в растительной клетке в ничтожных количествах, и поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна очень малая энергия. К таким реакциям относятся: деэтио- ляция проростков, выращиваемых в темноте, стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и переход в состоя

ние покоя. Молекулярная масса фитохрома около 240000, и этот пигмент, видимо, состоит из нескольких субъединиц. Во время фотопревращений Фк в Фдк и обратно образуется несколько промежуточных форм.

Некоторые фотоморфогенетические реакции требуют значительно большей световой энергии и вызываются преимущественно синим и дальним красным светом. Эти реакции на высокую облученность (некоторые аспекты деэтиоляции, зацветание, образование антоцианинов) могут регулироваться фитохромом или каким-то еще не идентифицированным пигментом, поглощающим синий свет. В природе фитохром, вероятно, контролирует форму растения и прорастание семян под пологом листвы, так как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм и относительно слабо — при 730 нм. Состояние фитохрома может регулировать образование и количества гормонов четырех типов — этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллина — враз- личных органах растения. Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень абсцизовой кислоты. В некоторых случаях внесение гормона может снимать эффект трансформации фитохрома (таково, например, действие гиббереллина при деэтиоляции). Синий свет (но не красный или дальний красный) также регулирует определенные фотоморфогенетические реакции. В этих случаях, по-видимому, действует совершенно иной пигмент — возможно, флавопротеид.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Kendrick R. Е., Frankland В. 1976. Phytochrome and Plant Growth, New York, St. Martins Press.

Mancinelli A. L., Rabino I. 1978. The high irradiance responses of plant photo-

morphogenesis, Botan. Review, 44 (2), 129—180. Mitrakos K., Shropshire W„ Jr., eds. 1972. Phytochrome, New York, Academic Press.

Mohr H. 1972. Lectures on Phototnorphogenesis, Berlin-Heidelberg-New York, Spnnger-Verlag.

Smith H. 1975. Phytochrome and Photomorphogenesis, New York, McGraw-Hill. Smith H., ed. 1976. Light and Plant Development, London-Boston, Butter- worths.

ВОПРОСЫ

11.1.    Какие данные свидетельствуют о том, что фитохром существует в двух взаимопревращающихся формах и что состояние фитохрома после кратковременного облучения служит фактором, регулирующим развитие?

11.2.    Каким образом данные о фотообратимости фитохрома помогли при попытках выделить этот пигмент из растительной ткани и очистить его?

11.3.    Содержание фитохрома и этиолированной растительной ткани обычно определяют с помощью прибора «Ratiospect»—двухволнового спектрофотометра, но этим способом не удавалось определять фитохром в зеленой тканн. Почему?

11.4.    Молекула фитохрома состоит из хромофора, связанного с белком. Что вы думаете о функциях каждого из этих компонентов?

11.5.    Перечислите несколько процессов, находящихся под контролем фитохрома. Какие специфические изменения вызывает фитохром в каждом из них?

11.6.    Какая существует теория о механизме действия фитохрома? Какие данные подкрепляют эту теорию? Верите ли вы, что одно первоначальное изменение может привести к такому многообразию эффектов? Попробуйте обосновать свой ответ.

11.7.    Многие семена не прорастают, если фитохром не находится в форме ФдК. Каково возможное приспособительное значение этой зависимости?

11.8.    У Фк и Фдк широкие, перекрывающиеся спектры поглощения. Каким образом это позволяет фнтохрому играть роль рецептора изменений в спектральном составе света? Опишите несколько возможных функций пигментов, способных отзываться на изменения в качестве света.

11.9.    Облучение этиолированного растения красным светом переводит около 75% его фитохрома в форму Ф дк, но уже через несколько часов количество Фдк снижается. Какими двумя процессами обусловлено это снижение? Как бы вы определили вклад каждого нз них?

11.10.  Ранее мы обсуждали «световые» и «темновые» реакции фотосинтеза. Имеются также «световые» и «темновые» реакции в фотоморфогенезе. Опишите их.

11.11.  В этиолированных проростках гороха при 25 °С период полужизни Фдк — активной формы фитохрома — составляет около 2 ч. Между тем у активированного хлорофилла период полужнзнн измеряется тысячными долями секунды. В связи с этим фитохром и хлорофилл играют совершенно различную роль в регуляции роста растения. Объясните это.

11.12.  Солнечный свет—одни из самых главных факторов среды для растения. Какие пигменты позволяют растению реагировать на этот свет? Как реагирует илн изменяется каждый пигмент прн облучении? В чем состоит конечный результат таких изменений? (Сначала составьте список пигментов и укажите нх особенности.)

11.13.  Как вы помните, и Фк, н Фдк поглощают наряду с длинноволновым также и синий свет. Опишите несколько опытов, которые помогли бы установить, является ли фитохром илн какой-нибудь другой пигмент фоторецептором для ростовых процессов, на которые влияет синий свет.

11.14.  Хлорофилл интенсивно поглощает в красной области спектра и хуже — в дальней красной. Каково значение этого факта для контролируемых фитохромом процессов в зеленых растениях?