Многие процессы развития, которые должны протекать по точному «сезонному графику», также зависят от взаимодействия между фитохромом и часами. Эти процессы охватывают весь жизненный цикл зеленого растения, включая переход от вегетативного роста к репродуктивному, образование клубней, индукцию покоя и старение ( 12.10). Наиболее изученный из этих процессов — индукция цветения.

Давно замечено, что большинство растений на определенной географической широте ежегодно зацветает примерно в одно и то же время — мы привыкли к тому, что фиалки появляются весной, розы — летом, а хризантемы — осенью. Цветение этих и многих других растений контролируется фотопериодом, в измерении которого участвуют как фитохром, так и ритмические процессы. Чтобы выяснить роль каждого из них, чувствительные к фотопериоду растения помещали на необычно долгое время в темноту, прерываемую в определенный момент кратковременным воздействием красного света. У короткодневного растения Chenopodium rubrum облучение красным светом в определенные фазы темного периода способствует зацветанию, а в другие фазы — подавляет его ( 12.11). Из этого следует, что в зависимости от фазы темного периода Фдк может либо благоприятствовать зацветанию, либо его ингибировать. Фазы, в которые активирующее действие фитохрома Фдк максимально, отстоят друг от друга на 24 ч, так же как и фазы наибольшего ингибирующего действия. Это говорит о том, что чувствительность к Фдк изменяется с околосуточной периодичностью.

Индукция цветения у растений в условиях нормального 24- часового свето-темнового цикла тоже связана с рядом процессов, из которых одни активируются Фдк, а другие подавляются им. Временную последовательность и продолжительность этих процессов регулируют биологические часы. У растений короткого дня, которые зацветают, когда длина темного периода становится больше критической, реакции, требующие высокого уровня Фдк, протекают днем и в начале ночи; реакции, протекающие лучше всего при низких уровнях Фдк, начинаются в более позднее ночное время ( 12.12). Раньше многие физиологи думали, что критическая длина темного периода определяется скоростью превращения Фдк в Фк. Однако сейчас это представление кажется уже неверным. По-видимому, критическая длина темного периода зависит от продолжительности процессов, ингибируемых фитохромом Фдк, которые в свою очередь регулируются часами. Таким образом, мы можем видеть, что фотопериодическое измерение времени у растений короткого дня связано не с фитохромом или часами в отдельности, а с их взаимодействием.

Роль часов в индукции цветения у растения длинного дня менее ясна. Эти растения, если вы помните, не закладывают цветочных почек до тех пор, пока ночь не будет короче определенной критической длины. Некоторым длиннодневным растениям тоже нужны несколько часов облучения дальним красным светом (710—730 нм) высокой интенсивности в течение каждого 24-часового цикла. Освещение днем широкоспектральным источником света (например, солнцем), который испускает как дальние красные, так и более короткие световые волны, вполне эффективно, так же как и облучение волнами короче 700 нм днем вслед за длинноволновым облучением ночью. Эта потребность в длительном воздействии интенсивного дальнего красного света несколько сходна с реакцией на высокоинтенсивное облучение этиолированных растений (см. гл. 11); возможно, что в обоих случаях большую роль играет «кругообращение» пигмента (ем. гл. И). Однако при этом существует и важное отличие: облучение этиолированных растений, имевших перед освещением только Фк, дальним красным светом повышает уровень Фдк, тогда как подобное облучение растений, выращенных на свету, обычно снижает уровень Фдк. Таким образом, потребность растений длинного дня в сильном освещении может быть связана частично с потребностью в Фк (или в низком уровне Фдк) на протяжении некоторой части суточного цикла.

Морфологические изменения при цветении

Первым признаком перехода от вегетативного роста к репродуктивному в период индукции цветения служит повышение синтеза ДНК и митотической активности в апикальной меристеме. Меристема соответственно расширяется и растягивается, развиваются цветочные бугорки. На  12.13 изображены различные морфологические этапы перехода от вегетативного роста к полному цветению у дурнишника [Xanthium).

У нейтральных растений, таких как томаты, длина дня относительно мало влияет на цветение. Это не значит, что растение нечувствительно к изменениям фитохрома, так как легко можно продемонстрировать регуляцию некоторых сторон морфогенеза обратимыми эффектами красного и дальнего красного света. Аналогично этому многие сорта картофеля могут цвести и при длинном, и при коротком дне, но образуют клубни только в последнем случае. По-видимому, превращение фитохрома не всегда связано с системой, контролирующей размножение.

Некоторые растения, чувствительные к фотопериоду, не реагируют на него в определенные фазы своего жизненного цикла. Иногда, например, для того, чтобы фотопериод был эффективным, растение должно перейти из ювенильной стадии в стадию,

называемую «фазой готовности к цветению». У многих таких растений развернувшиеся зеленые семядоли или даже первые листья нечувствительны к фотопериоду, тогда как последующие листья уже чувствительны. У древесных растений юве- нильная фаза может длиться годами (см. гл. 14 и 16). Отсутствие реакции здесь опять-таки обусловлено не отсутствием фитохрома, так как проростки обнаруживают обычные морфогенетиче- ские реакции на красный свет; видимо, не развиты другие компоненты реагирующего аппарата. На это указывает и тот факт, что фотопериодические требования для зацветания могут становиться менее строгими по мере того, как растение стареет ( 12.14).

Количественные различия в цветении

У некоторых растений, чувствительных к фотопериоду, реакция на длину не прерываемой светом ночи представляет собой феномен типа «всё или ничего». Без надлежащих индуцирующих темновых периодов такие растения остаются в вегетативном состоянии неопределенно долго. У короткодневного растения дурнишника для индукции некоторой репродуктивной активности достаточно одного длительного периода темноты, хотя большее число фотоиндуктивных циклов может давать более энергичную реакцию цветения ( 12.15). Другие растения короткого дня, такие как соя, нуждаются для инициации цветения примерно в четырех последовательных фотоиндуктивных циклах, а некоторые виды — даже в большем их числе.

У других растений реакция на фотопериод может быть количественной, а не качественной. Такие растения могут зацветать и при длинном, и при коротком дне, но при определенных фотопериодах образуют лучше развитые цветки или большее число цветков. При другом варианте количественной реакции— у рождественского кактуса и ряда других короткодневных растений — зацветание ускоряют низкие температуры (в сочетании с длинной ночью или в качестве ее замены). Некоторым растениям нужна определенная последовательность фотопериодов — наступление длинных дней после коротких (клевер) или наоборот (многие виды Bryophyllum). Такого рода механизм позволяет растению воспринимать различия между удлинением дня весной и его укорочением осенью. Очевидно, выработались различные реакции на комплексные фотопериодические и температурные режимы, дающие растениям возможность адаптироваться к особым экологическим нишам.

Распространение и сохранение фактора, вызывающего цветение

Органы, воспринимающие фотопериод, и органы, реагирующие на него, у растений часто обособлены друг от друга. Примером может служить короткодневное растение дурнишник, которое зацветает, если непрерывный темновой период длится более 9 ч. Предположим, что мы создаем для какой-то части растения условия короткого дня, помещая ее в светонепроницаемый контейнер, в то время как остальное растение находится в условиях длинного дня. Если бы не было эффекта передачи, можно было бы ожидать, что цвести будет участок, существовавший при коротком дне. Однако на самом деле цветки образуются из всех почек, даже тех, которые находились в условиях длинного дня. Очевидно, что какой-то сигнал передается из одной части растения в другую.

Этот опыт можно сделать еще более демонстративным, помещая в темный контейнер только один-единственный лист, так что все остальное растение будет находиться в условиях длинного дня; цветки и в этом случае образуются на всем растении ( 12.16). Это говорит о том, что лист служит органом фотопериодической рецепции и может влиять на почки, удаленные на некоторое расстояние. Такое влияние почти наверняка обусловлено передачей какого-то вещества, образующегося в небольших количествах в фотоиндуцированном листе. Это вещество—гипотетический гормон цветения растений — было названо флоригеном . Флориген еще не удалось выделить и химически идентифицировать, но на его существование указывают разнообразные эксперименты. Если растение А индуцировано к цветению, а Б — нет, то цветение Б можно вызвать путем прививки его на А ( 12.17). Такое действие может оказать даже один привитый лист. Подобный опыт удается даже в том случае, если А — короткодневное растение, а Б—длинноднев- ное. Таким образом, флоригены должны быть одинаковыми или по меньшей мере функционально эквивалентными в растениях обоих типов. Используя метод кольцевания паром, убивающим клетки флоэмы и блокирующим передвижение флоригена, можно показать, что поток гормонов от привоя к подвою идет, видимо, по живым клеткам, вероятно по флоэме, примерно с такой же скоростью, с какой

Воздействие гиббереллином на длиннодневные растения в условиях короткого дня обычно вызывает (хотя и не во всех случаях) выход в стрелку, за которым часто следует цветение ( 12.18). Аналогично этому у нас есть сейчас данные о том, что абсцизовая кислота способствует зацветанию некоторых короткодневных растений, тогда как ауксин, стимулируя образование этилена, может вызывать такую же реакцию у броме- лиевых, например у ананаса. Таким образом, флориген может и не быть каким-то одним веществом; его роль могут играть различные гормоны, питательные вещества или подходящие их комбинации, способные вызывать цветение у определенных растений в определенных условиях.

Один из удивительных фактов, касающихся индукции цветения,— это то, что она у некоторых растений может быть продлена неограниченно, даже в случае возврата к неблагоприятному фотопериоду. Тогда индуцированное растение может служить источником стимула для цветения — его донором в опытах с прививкой — значительно дольше времени первоначальной индукции. Подвои, индуцированные путем прививки, могут быть донорами флоригена для других растений, даже после отделения от первичного донора. Таким образом, переход от вегетации к размножению, по-видимому, связан с какого-то рода стойкой метаболической трансформацией, ведущей к длительному (и, быть может, неопределенно долгому) образованию фактора, вызывающего цветение. Некоторые авторы высказывали предположение, что это латентный самореплицирующийся фактор, возможно сходный с неактивным вирусом, который переходит в активную форму при соответствующем фотопериоде. В этом случае инициацию цветения можно было бы сравнить с заражением болезнью, распространяющейся от одной особи к

другой до тех пор, пока дело не кончится самопроизвольным выздоровлением хозяина. Например, у короткодневного растения Perilla минимальная индукция приводит вначале к цветению, но затем при неблагоприятном фотопериоде происходит постепенный возврат к вегетативному росту — растение как бы спонтанно выздоравливает от «болезни» цветения. Вопрос о природе флоригена и индукции цветения остается интригующей тайной.