Низкая освещенность порядка 0,1 лк ночью может влиять на фотопериодический счет времени у многих растений и животных. Интенсивность света в полнолуние в безоблачную ночь на широте 50° иногда достигает 0,3 лк, а в тропических областях— в три раза больше ( 12.20). Этот факт побудил Э. Бюннин- га и его сотрудников выяснить, может ли лунный свет нарушать счет времени. К своему удивлению, они обнаружили, что некоторые растения обладают адаптивными механизмами, которые, видимо, препятствуют влиянию лунного света на фотопериодизм.

Вспомните, что рецепторами фотопериода служат листья. У бобовых растений (соя, земляной орех, клевер) сонные движения изменяют положение листьев: днем оно горизонтальное, а ночью вертикальное. Это снижает интенсивность света, падающего на поверхность листьев от подвешенной вверху лампочки («искусственной луны»), на 85—95%, т. е. до уровня, уже не влияющего на счет времени. У некоторых никтинастических растений (Atbizzia, Samanea и Cassia) листья не только ориентируются ночью вертикально, но и поворачиваются вокруг своей оси так, что парные листочки складываются вместе, затеняя друг друга (см.  12.1). Это очень интересно ввиду того, что верхняя поверхность более чувствительна к свету, чем нижняя.

Некоторые растения короткого дня цветут лучше всего при слабом ночном освещении (примерно 0,5 лк), а не при полной темноте в ночное время. У этих растений лунный свет, вероят

но, увеличивает число цветков, образующихся при коротком дне. Хотя еще не ясно, почему слабый свет больше благоприятствует цветению, чем темнота, эти факты, возможно, лежат в основе поверья, что определенные семена нужно высевать при свете полной луны: тогда следующее полнолуние могло бы оказать благоприятное влияние на цветение.

С другой стороны, уличное и комнатное освещение может нарушать фотопериодический контроль у многих растений. Например, оно может задерживать индукцию покоя у рододендрона, кизила и других деревьев и кустарников, снижая тем самым шансы на выживание в суровые зимы. Особенно вредны лампы, свет которых обогащен красными лучами и поэтому поддерживает в растениях высокий уровень Фдк^ Этот факт нужно учитывать при устройстве наружного освещения.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ

Реакции на температуру, так же как и на свет, у растений; могут быть и качественными и количественными. Скорости почти всех химических процессов в растении с повышением температуры градуально (т. е. плавно) возрастают; достигают неко-^ торого максимума, а затем снижаются. В отличие от этого многие онтогенетические процессы, например прорастание семян и прерывание покоя почек, часто регулируются по принципу «всё или ничего». В последних случаях для низкотемпературной индукции требуется непрерывное воздействие в течение какого-то-1 минимального периода; это напоминает фотопериодическую индукцию, при которой тоже необходимы совершенно определенные периоды темноты.

Мы не знаем, почему большинство растений повреждается температурами выше примерно 30 °С, хотя ферменты или орга- неллы, выделенные из растений, при таких температурах обычно не повреждаются. Одно из возможных объяснений состоит в том, что мембраны клеток или их органелл чувствительны к изменениям температуры из-за плавления или затвердевания жирных кислот в фосфолипидах. Известно, что растения при более низких температурах синтезируют больше ненасыщенных жиров с соответственно более низкой температурой плавления.

Обратное явление наблюдается при высоких температурах ( 12.1). Другая возможность состоит в том, что при повышенных температурах ка- кие-то материалы, необходимые для роста, очень быстро разрушаются или не образуются в нужном количестве. У многих организмов имеются гены «чувствительности к температуре». У плесневого гриба Neurospora ген, ответственный за образование витамина В2 (рибофлавина), хорошо функционирует при низких температурах, но не действует нормально при более высоких. Поэтому при 35 °С гриб дол

жен непременно получать рибофлавин извне, тогда как при 25 °С он может расти и в отсутствие этого вещества. Подобным образом дело могло бы обстоять с другими витаминами, аминокислотами или гормонами у высших растений. Если это так, то, зная химическую основу индуцированного температурой замедления роста при супраоптимальных температурах, можно было бы улучшить рост путем внесения нужных веществ.

Морфогенетические эффекты

Очень малая скорость химических реакций в растении при низких температурах обеспечивает координацию изменений роста с климатическими изменениями. Кроме того, температура влияет на многие процессы, чувствительные к фотопериоду, изменяя критическую длину темного периода, хотя механизм этого явления не выяснен. Так как наличие Фдк ночью могло бы нарушать индукцию цветения у растения короткого дня, можно было бы ожидать, что высокие ночные температуры, ускоряющие разрушение фитохрома и превращение Фдк в Фк, будут благоприятствовать индукции цветения у таких растений. На самом же деле обычно наблюдается противоположный эффект. Некоторые растения можно заставить цвести с помощью длинных темных ночей или низких ночных температур. Возможно,, что каждое из этих воздействий способно активировать какой-то процесс, ведущий к синтезу флоригена.

К наиболее драматичным эффектам низкой температуры относятся прорастание семян, прерывание покоя почек ( 12.22) и подготовка к закладке цветочных бугорков. Низкотемпературное воздействие, способствующее прорастанию семян, называют стратификацией, а облегчающее инициацию цветения— яровизацией. Первое препятствует преждевременному прорастанию, а второе обеспечивает двулетний тип развития. Так как оптимальные температуры, необходимые для прорастания и яровизации, для разных растений различны, температура является важным фактором, влияющим на географическое распространение растений и регулирующим время цветения и пло- дообразования.

Значительная часть сведений о яровизации была получена в исследованиях, проведенных на однолетних и двулетних линиях ржи (Secale cereale). Однолетняя линия заканчивает свой репродуктивный цикл за один вегетационный период, а двулетней для цветения необходима перезимовка в поле. Двулетник в первый год образует только вегетативные органы; цветочные бугорки не могут быть заложены до тех пор, пока растение не подвергнется длительному воздействию низких температур. Только после такого воздействия оно способно реагировать на надлежащий фотопериодический стимул. Эта потребность в низких температурах может быть удовлетворена в любую фазу онтогенеза после прорастания семян. Например, если семени двулетника позволить поглотить некоторое количество воды для начала прорастания, @ затем около шести недель держать при низких температурах (примерно 2—5°С), растение будет вести себя так, как будто оно пережило холодную зиму после года роста, и зацветет при весеннем посеве, если будет соответствующий фотопериод ( 12.23). Так как различия между однолетними и двулетними расами у большинства растений, по-видимому, зависят от одного гена, низкая температура для двулетней формы, вероятно, служит заменой какому-то генетически контролируемому биохимическому событию, происходящему у однолетней формы без воздействия холода.

Холодовой стимул воспринимается . верхушкой побега, тканью, в которой происходит и образование цветочных почек. Поэтому эффекту такого стимула в отличие от флоригена, ин дуцируемого фотопериодом, нет необходимости перемещаться по растению. Большинство растений, требующих яровизации, являются длиннодневными, и им нужна фотопериодическая индукция через некоторое время после прорастания. Это позволяет предполагать, что холод вызывает какое-то локальное изменение клеток, которое дает им возможность реагировать на флориген. Изменения, вызванные низкой температурой, у большинства растений после индукции сохраняются неопределенно долгое время. Например, яровизированное состояние воспроизводится при тысячах клеточных делений в апикальных меристемах; таким образом, яровизации какой-либо почки достаточно для передачи ее эффекта всем клеткам, возникающим из этой почки.

 У некоторых двулетников воздействие гиббереллином на растение, не подвергнутое яровизации, видимо, заменяет низкую температуру, вызывая при благоприятном фотопериоде быструю закладку цветочных бугорков ( 9.21). Но так как гиб-

береллины не всегда могут заменять холодовую обработку, кажется маловероятным, что эффект яровизации всецело обусловлен увеличением синтеза гиббереллинов. Согласно другому предположению, яровизация «дерепрессирует» особые гены в обработанных холодом клетках — снимает блокаду, препятствовавшую специфическим процессам транскрипции и трансляции. Это привлекательная гипотеза, так как и при стратификации, и при яровизации усиливается синтез многих ферментов.