Температурные потребности для прорастания семян значительно варьируют в зависимости от вида. Например, для однолетнего Delphinium оптимальна температура 15°С, а для дыни— от 30 до 40 °С. Однако многие семена остаются в состоянии покоя даже при увлажнении и подходящей для прорастания температуре. Иногда такой покой можно прервать светом (гл. 11), путем преинкубации при определенной температуре, увеличения количества Ог, вымывания ингибиторов, физического разрушения оболочек семени или плода. Семена растений умеренной зоны часто требуют низкотемпературной стратификации перед инкубацией при более высоких температурах; это задерживает прорастание до весны, предотвращая возможное повреждение нежных проростков морозами. С другой стороны, семена некоторых растений, например белого дуба, прорастают сразу после падения на землю и быстро формируют глубоко идущую корневую систему.

Сухие семена не реагируют на стратификацию, и перед воздействием низкой температурой им обычно дают полностью набухнуть. Предполагают, что при обработке происходят какие-то метаболические трансформации, которые проявляются в изменении интенсивности дыхания, путей транслокации, содержания ферментов и даже скорости деления и растяжения клеток. Один очень важный комплекс изменений касается баланса гормонов: уровни АБК обычно снижаются, в то время как содержание гиббереллинов (в одних семенах) или цитокининов (в других) возрастает. АБК, как правило, связана с покоем, а гиббереллины и цитокинины — с процессами синтеза и роста. Стратификация, таким образом, приводит к «послеуборочному дозреванию» и тем самым биохимически подготавливает к последующему прорастанию при более высокой температуре.

Семенам некоторых растений, главным образом пустынных, перед прорастанием необходима стратификация при высоких температурах. В других случаях существует взаимосвязь между условиями температуры и освещения. Например, семена щирицы Amaranthus retroflexus прорастают в темноте, если держать их несколько дней при 20 °С, а затем перенести на 35 °С. Но если исключить низкие температуры, то для прорастания необходим свет. Это, по-видимому, указывает на потребность в ФдК. Вспомните, что значительная часть фитохрома в семенах находится в форме Фдк, который после увлажнения семян может снова превращаться в Фк. Так как обращение Фдк у Amaranthus при 20 °С идет очень медленно, а при 25 °С — в четыре раза быстрее, требующие Фдк процессы, которые ведут к прорастанию, могут происходить в период охлаждения. Таким образом, некоторые специфические потребности в температуре и свете для прорастания мы можем поставить в связь с ФдК, а другие — с гормонами. Каким бы ни был регулятор- ный механизм, он должен в конечном итоге влиять на активность генов и сам должен находиться под ее влиянием.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Восприятие растением сезонных изменений с помощью фотопериодизма связано не только с рецепцией световых и темно- вых сигналов, но и с передачей этих сигналов внутренним биологическим часам, на существование которых указывают легко наблюдаемые циркадные ритмы. Такие ритмы были обнаружены во многих процессах, включая движения листьев, фотосинтез, деление клеток и биолюминесценцию у водорослей, а также в активности некоторых клеточных ферментов. В то время как амплитуда и фаза ритмических колебаний чувствительны к температуре, период в большинстве случаев практически не зависит от нее. Механизм создания периодичности и природа температурной компенсации не ясны, но есть некоторые данные в пользу того, что ритмы связаны с циклическими изменениями в мембранах.

Хотя ритмы эндогенны, фазы их могут определяться подходящими температурными и световыми сигналами («перевод часов»). Эти сигналы обычно воспринимаются фитохромом и, возможно, фоторецептором синего света. Ритмы можно подавлять или изменять их период с помощью некоторых химических агентов, в том числе этанола, тяжелой воды и Li+; все эти факторы, по-видимому, воздействуют на мембраны. Подавление ритмов низкими температурами может быть результатом затвердевания липидов в мембранах, которые для нормального функционирования должны быть текучими.

Движения листьев у бобовых растений контролируются перемещением К+, С1- и, возможно, других растворенных веществ с одной стороны листовой подушечки на другую; это в свою очередь влияет на движение воды, тургорное давление моторных клеток и угловое положение листа. Движения инициируются сменой света и темноты, но потом сохраняются при постоянной темноте. Иногда движения листьев коррелируют с реакцией цветения-, например, растения сои с сильными эндогенными движениями листьев обычно чувствительны к фотопериоду, в то время как растения без сильных циркадных листовых движений нейтральны по отношению к длине дня. Растениям короткого дня необходим индуктивный цикл с темновым периодом не короче определенной критической длины, а растения длинного дня цветут лишь в том случае, если период непрерывной темноты не длиннее некоторого максимума. Если темновой период прерывается красным светом, воспринимаемым фитохромом, это ведет к «переводу часов»; дальний красный свет может снять эффект красного. Если на определенные растения короткого дня воздействовать длительными периодами темноты постепенно возрастающей продолжительности, то интенсивность цветения на графике ее зависимости от длительности этого периода опишет циркадное колебание; это говорит об участии биологических часов в реакции цветения. Тусклый свет, даже лунный, может прервать темновой период, но никтинастиче- ские движения листьев, видимо, способны предотвращать такой эффект, который нарушил бы измерение растением продолжительности ночи.

Некоторые растения не могут воспринимать фотопериодический стимул до тех пор, пока они не достигнут стадии, называемой готовностью к цветению; до этой стадии они находятся в ювенильном состоянии и обнаруживают ряд морфологических и физиологических отлцчий от зрелых растений. Одни растения на стадии готовности к зацветанию нуждаются лишь в одном- единственном фотоиндуктивном цикле, а другие — в нескольких циклах подряд. У некоторых растений индукция ведет к распространению еще не охарактеризованного внутреннего стимула к цветению (флоригена), переходящего из листа, где он образовался, к почке. Гиббереллин может индуцировать цветение длиннодневных розеточных растений через стрелкование, а для бромелиевых аналогичной активностью обладает ауксин. Фотопериод может контролировать проявление пола в цветках однодомных и двудомных форм, имеющих однополые цветки соответственно на одном и том же или на разных растениях; сходное действие могут оказывать гормоны и изменения температуры.

В то время как большинство чувствительных к температуре процессов протекает тем быстрее, чем выше температура, примерно удваивая скорость при каждом ее повышении на 10° (Qio = 2), некоторые процессы в растениях активируются низкими температурами. К таким процессам относятся цветение у двулетников (активируется яровизацией) и прорастание покоящихся семян (активируется стратификацией). Низкие температуры, способствующие цветению, воспринимаются верхушкой стебля, и поэтому активного перемещения внутреннего сигнала не требуется. Растения, которым необходима яровизации,- обычно нуждаются затем в длинных днях для инициации цветения. В действии на семена световые и температурные сигналы тоже взаимосвязаны. Высокая температура может вызывать- переход некоторых семян в состояние покоя, и для начала их. прорастания необходим световой сигнал, воспринимаемый фитохромом; низкая же температура может иногда устранять потребность в свете. Эффект гиббереллинов иногда бывает сходен с действием низких температур как на семена, так и на почки.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

BUnning Е. 1973. The Physiological Clock, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verl a g.

Hastings J. W., Schweiger H. G. 1976. The Molecular Basis of Circa dian Rhythms,

Berlin, Abakon Verlagsgesellschaft. Hillman W. S, 1962. The Physiology of Flowering, New York, Holt, Rinehart and Winston.

Salisbury F. B. 1963. The Flowering Process, London-New York, Pergamon.

Sweeney B. 1969. Phythmic Phenomena in Plants, London-New York, Academic Press.

Vince-Prue D. 1975. Photopenodism in Plants, New York, McGraw-Hill. Villiers T. A. 1975. Dormancy and Survival in Plants, New York, St. Martins Press.

ВОПРОСЫ

12.1.    Хотя фактически все эукариоты имеют внутренние колебательные системы, создающие околосуточные ритмы, таких ритмов не было обнаружено у прокарнот. На какую мысль о природе биологических часов это могло бы навести?

12.2.    Поскольку биологические часы встречаются у самых различных эука- риот, можно предполагать, что онн имеют приспособительную ценность. Поразмышляйте о преимуществах колебательного режима по сравнению с гомеостазом (поддержанием неизменного состояния).

12.3.    Интенсивность дыхания многих растений на протяжении суток изменяется. Как бы вы могли выяснить, являются лн эти изменения эндогенным циркадным ритмом?

12.4.    Семена Chenopodium проращивали на непрерывном свету, а затем переносили проростки в темноту. Были получены следующие результаты:

а)         без периода темноты растения не зацветали;

б)        при 13 ч темноты — зацветали;

в)         при 13 ч темноты, прерываемой 15-минутным освещением после 8 ч темноты, — не зацветали;

г)         при 28 ч темноты — не зацветали;

д)        при 43 ч темноты — зацветали;

е)         при 58 ч темноты — не зацветали;

ж) при 73 ч темноты — зацветали.

Объясните эти результаты (они представляют собой данные реального опыта) на основе ваших знаний о цветении. Отметьте все, что может показаться необычным, и выскажите предположения о причинах таких явлений.

12.5.    Объясните следующее утверждение: «Зацветет растение или не зацветет — это зависит от синхронизации внешних сигналов и внутренних часов».

12.6.    Опишите достаточно подробно, как бы вы стали выяснять, к каким формам относится новое для вас растение — к короткодневным, длин- нодневным или нейтральным.

12.7.    Критический фотопериод для различных рас луговых трав варьирует в зависимости от широты местности, где онн растут. В чем состоит экологическое значение этого факта?

12.8.    Что такое «флоригеи»? Какие факты указывают на его существование? Какие свойства он мог бы иметь?

12.9.    Как могли бы вы наиболее эффективно предотвратить цветение травостоя короткодневного растения Xanthium в полевых условиях?

12.10.  Опишите различные пути практического использования знаний о фотопериодизме.

12.11.  Чем регулируется цветение видов, нечувствительных к температуре и фотопериоду? Объясните, обязательно ли механизм инициации цветения у таких видов отличается от соответствующего механизма у растений, чувствительных к фотопериоду.

12.12.  Чем различается зависимость инициации цветения от низких температур и от длины дня?

12.13.  Чем различается действие низких температур на цветение и на покой почек (см. гл. 10)?