Наземные растения прочно закреплены в почве своими корневыми системами и поэтому рассматриваются обычно как абсолютно зафиксированные в пространстве. Это представление не совсем точно, так как все растения способны к медленным движениям (тропизмам), необходимым для того, чтобы приспособить ориентацию своих органов к таким внешним факторам, как свет и гравитация. Кроме того, некоторые растения совершают несколько более быстрые периодические сонные движения — складывают свои листья или лепестки цветков (см. гл. 12). Лишь немногие необычные растения обладают более заметной «двигательной способностью» («power of movement»— выражение Чарлза Дарвина) и реагируют быстрыми движениями на разнообразные внешние факторы, в том числе на свет, химические вещества, прикосновение, повреждение или механическую вибрацию. К этим необычным формам поведения относятся складывание листьев у Mimosa pudica («чувствительное растение»), движения у различных насекомоядных растений и закручивание усиков у многих лиан. Функции этих движений так же разнообразны, как и вызывающие их раздражители. Быстрые движения у мимозы могут служить для защиты от насекомых и других животных. Движения насекомоядных растений помогают им ловить насекомых, которые служат дополнительной пищей для этих в основном автотрофных организмов. Закручивание усиков лианы вокруг твердых объектов обеспечивает ей механическую опору и таким образом позволяет растению достигнуть значительной высоты без большого поддерживающего ствола. Усики иногда подавляют также рост соседних конкурирующих видов, тем самым повышая способность растения выживать в условиях большой «тесноты».

Быстрые движения растений привлекали внимание более двух тысячелетий назад и до сих пор продолжают вызывать интерес у исследователей. Изучение движений, свойственных растениям, помогло вскрыть много новых аспектов их физиологии. Например, исследование фототропических искривлений привело к первым предположениям о существовании ростовых гормонов. Никтинастические движения листьев впервые навели на мысль о том, что организмы обладают внутренними часами, и современные работы помогают нам понять взаимодействия между этими часами и светом при биологических процессах, связанных с временем. Опыты с тигмонастическими растениями (чувствительными к прикосновению) показали, что электрические сиг- яалы, распространяющиеся в растении, служат, как и у животных, важным способом связи между различными клетками организма. В настоящей главе мы рассмотрим некоторые детали этих аспектов физиологии зеленых растений.

БЫСТРЫЕ ДВИЖЕНИЯ ЛИСТЬЕВ У ЧУВСТВИТЕЛЬНОГО РАСТЕНИЯ MIMOSA PUDICA

Листья у Mimosa pudica, как и у Samanea, совершают цир- кадные никтинастические движения. Но они могут также чрезвычайно быстро двигаться в ответ на механические, температурные, химические и электрические раздражители. Через несколько секунд после прикосновения к листу черешки опускаются и листочки складываются ( 13.1). Такая быстрая реакция, требующая высокой степени координации, обусловлена преобразованием механического стимула, воспринимаемого сенсорными клетками черешка, в электрический сигнал. Этот сигнал— вероятно, деполяризация мембраны — быстро распространяется по ткани, пока не дойдет до моторных клеток листовой подушечки, которые тотчас же изменяют свой объем, и это приводит к движению листьев или листочков.

Распространяющийся электрический сигнал можно измерить с помощью двух стеклянных электродов, заполненных раствором соли, один из которых помещают на черешок, а другой — в почву, окружающую корни, или на стенку горшка с растением. Сигнал представляет собой кратковременный сдвиг разности потенциалов между электродами ( 13.2). Он передается по черенку у мимозы со скоростью около 2 см/с и примерно в 5 раз быстрее по листу насекомоядного растения Dionaea (венерина мухоловка). Скорость передачи возрастает в 3 раза при повышении температуры на каждые 10°, что указывает на участие химических реакций. При удалении флоэмы распространение сигналов замедляется; значит, они передаются по клеткам флоэмы. Сигнал не может преодолеть барьер из мертвых клеток; это означает, что он, вероятно, не связан с диффузией водорастворимых гормонов.

Хотя наружные электроды и позволяют установить, что в растениях для связи между клетками используются электрические сигналы, они не дают никаких указаний относительно механизмов передачи или участвующих в ней клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов (см.  7.8) удалось показать, что определенные клетки во флоэме и протоксилеме мимозы являются «возбудимыми» ( 13.3). Их потенциал покоя, т. е. трансмембранный потенциал до возбуждения, значительно более отрицателен, чем у окружающих клеток. Когда в результате электрической или химической стимуляции этот потенциал (т. е. электроотрицательность внутренней стороны мембраны) снижается до определенного «порогового» уровня, клетка дает «разряд». Все стимулы, которые сильнее порогового, вызывают одинаковую реакцию («всё или ничего»), состоящую в деполяризации до нуля или даже до положительного уровня с последующим быстрым возвратом к потенциалу покоя. Возбудимые клетки в растительной ткани всегда связаны плазмодесмами, по которым, видимо, и передаются электрические сигналы. Распространяющийся сигнал, называемый потенциалом действия, сходен с потенциалами действия в нервной ткани, с той лишь разницей, что в растениях не было найдено никакого химического передатчика. Ацетилхолин, который передает сигнал от одной клетки к другой в нервной ткани, есть и в растениях, но нет убедительных данных в пользу того, что он и здесь участвует в передаче межклеточных сигналов.

Раздражение черешка у мимозы легким прикосновением или каплей воды возбуждает потенциал действия, ограниченный пределами данного листа. Но если стимулировать лист ожогом или повреждением, вовлекаются и другие листья; такие стимулы вызывают не только потенциал действия, но и так называемый изменяющийся потенциал. Этот потенциал, по-видимому, передается химическим веществом, которое распространяется по ксилеме, проходит через листовую подушечку и инициирует на ее дальней стороне новый потенциал действия. Последний передается по возбудимым клеткам флоэмы и протокси- лемы, пока не дойдет до другой листовой подушечки, в которой затем происходят характерные изменения тургора, ведущие к складыванию листа. В зависимости от силы первоначального раздражения изменяющийся (градуальный) потенциал может снова пройти через листовую подушечку и стимулирует еще один потенциал действия на ее дальней стороне. Таким образом, изменяющийся потенциал координирует движение различных листьев растения, возбуждая потенциалы действия, передающиеся по определенным зонам ткани.

По-видимому, у мимозы движение органов всецело определяется изменениями тургора. Уменьшению объема тех или иных моторных клеток сопутствует выделение из них ионов К+ и танниноподобных веществ во внеклеточное пространство. Такое изменение, обусловленное, как полагают, быстрым увеличением проницаемости мембран, сопровождается электрическими сигналами, которые можно выявить с помощью микроэлектродов. Внешнее сходство между этим процессом и сокращением мышц у животных позволяет предположить и наличие общих внутренних особенностей, таких, как участие сократительных белков типа актомиозина; однако пока нет веских данных, которые подтверждали бы гипотезу о подобном механизме или противоречили ей.

Некоторые исследователи подчеркивали значение таннинов для движений мимозы. Эта гетерогенная группа конденсированных фенольных соединений может образовывать комплексы как с белками, так и неорганическими ионами. Таннины денатурируют белки и могли бы повреждать клетку, но не вызывают вредных эффектов, пока они изолированы в мембранных мешочках вакуолей. Видимо, их особенно много в вакуолях растений, способных к тигмонастическим движениям ( 13.4). Во время таких движений танниновые агрегаты в вакуолях диссоциируют, и некоторые таннины, видимо, выделяются через мембраны моторных клеток. Затем они диффундируют в гида- тоды (поры) в эпидермисе листовой подушечки. Поскольку таннины обладают вяжущим вкусом и действуют как природные репелленты, выделение таннинов при движении листа может способствовать защите растения от насекомых.