Некоторые растения, не имеющие жесткого стебля, способны поддерживать себя и вырастать выше соседних видов с помощью тонких бичевидных придатков, называемых усиками. Эти органы — обычно видоизмененные части стебля или листьев — при своем росте совершают круговые движения, что увеличивает вероятность контакта с потенциальной опорой. Встретив подходящий объект, они изменяют скорость и направление роста таким образом, чтобы зацепиться за него и подтянуть растение вверх.

У некоторых растений усики обвиваются вокруг опоры, тогда как у других они образуют липкие подушечки, врастающие в щели на поддерживающих поверхностях ( 13.7). У видов с завивающимися усиками апикальная часть усика образует кольцо вокруг опорного объекта. Вскоре после этого более ба- зальная часть формирует свободное кольцо в пространстве, подтягивая тем самым растение ближе к опоре. Свободные кольца могут одревесневать, что повышает их прочность на разрыв. Закрученный усик страстоцвета Passiflora coerulea, образующий как контактные, так и свободные кольца, может развить усилие, равное 350—750 г, что соответствует весу нескольких футов стебля этой лианы.

Усики могут быть тигмонастическими (направление закручивания предопределено асимметрией в структуре усика) или тиг- мотропическими (направление зависит от направления раздражений). Усики того и другого типа, начавшие закручиваться, обычно выпрямляются, если контактный стимул будет преждевременно удален. Поэтому кратковременное соприкосновение с животным, качающейся от ветра веткой или иным подвижным объектом обычно не ведет к длительному изменению в ориентации усиков.

Закручивание активируется светом, но в отличие от стимуляции движений листьев у никтинастических растений фитохром здесь, по-видимому, не участвует. Действие света, вероятно, прямо связано с потребностью в АТФ, образующемся при фотосинтезе, так как свет частично можно заменить добавлением АТФ к инкубационной среде, на которой плавают усики. Во время закручивания отмечено образование больших количеств ADP и Pi в результате гидролиза АТР.

Излюбленным экспериментальным объектом для изучения закручивания усиков служит горох (Pisum sativum). Реакция у него тигмонастическая, и ее можно стимулировать, поглаживая нижнюю (абаксиальную) сторону усика стеклянной палочкой. Закручивание, которое начинается уже через две минуты ( 13.8) и продолжается более 48 часов, состоит из двух различных фаз: вначале абаксиальные клетки сжимаются, а верхние (адаксиальные) растягиваются; после этого клетки на обеих сторонах растягиваются, причем адаксиальные быстрее, чем абаксиальные.

По-видимому, в регуляции изменения величины клеток, приводящего к закручиванию, участвуют два гормона — ауксин и этилен. Отрезанные усики гороха и других изученных растений при обработке ауксином закручиваются в кольца без тактильной стимуляции ( 13.9); это не удивительно, так как ауксин стимулирует рост, а образование колец связано с большим увеличением скорости растяжения клеток.

Верхушка усика наиболее чувствительна к тактильной стимуляции, но такая стимуляция побуждает завиваться как верхушку, так и базальные зоны; это указывает на то, что какой- то фактор распространяется по ткани. Вспомните, что ауксин перемещается по тканям растения в базипетальном направлении. Тем не менее ауксин не может быть первичным передатчиком, так как стимул передается гораздо быстрее, чем ауксин. Видимо, действию ауксина должно предшествовать какое-то другое событие, возможно связанное с передвижением ионов. Мы еще не знаем, есть ли в усиках возбудимые клетки, способные передавать потенциал действия, как у мимозы и некоторых насекомоядных растений, или же здесь участвует какая-то другая форма электрического сигнала.

Три типа движений, описанные в этой главе,— быстрые движения у мимозы, движения ловушки у насекомоядных растений и закручивание усиков — зависят от специализированных органов или систем, имеющихся не у всех растений; однако они, возможно, имеют более общее значение, чем полагали раньше. Все растения в обычных условиях подвергаются механическим воздействиям: их обдувает ветер, они соприкасаются с насекомыми и другими животными, с соседними растениями; их корни, пробиваясь через почву, постоянно преодолевают силу трения. Известно, что механические силы изменяют морфологию и развитие растения ( 13.10). Этот комплекс морфогене- тических реакций, называемый тигмоморфогенезом, видимо, опосредуется, так же как и закручивание усиков, этиленом.

Некоторые физиологи полагают, что изменяющиеся потенциалы, описанные впервые у мимозы, могут также возникать по существу у всех растений как генерализованная реакция на повреждение. Мы еще только начинаем оценивать роль электрических сигналов в координации активности клеток в различных частях растения, и в близком будущем следует ожидать прогресса в этой области. Здесь многое может дать изучение быстрых движений, зависящих от специализированных, легко идентифицируемых клеток.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Хотя растения закреплены корнями в одном месте, они способны к разнообразным движениям, от медленного искривления стеблей, листовых черешков и корней под влиянием определенных факторов (тропизмы) до внезапного закрывания ловушек у насекомоядных растений. Mimosa pudica — чувствительное растение — медленно раскрывает и складывает свои листья под действием света и темноты, но очень быстро — в ответ на механические, температурные, химические и .электрические стимулы. Все движения зависят от тургорных изменений в моторных клетках листовой подушечки. Прикосновение к листу вызывает электрический сигнал, который в форме кратковременной деполяризации мембраны движется по черешку со скоростью около 2 см/с. Сигнал передается живыми клетками флоэмы, и скорость его передачи возрастает с повышением температуры. Определенные возбудимые клетки дают импульсы (потенциалы действия), т. е. электрически деполяризуются, если сила раздражителя превышает пороговый уровень. Эти импульсы вызывают реакцию в соседних клетках, что приводит к распространению потенциала действия. Еще не известно, связана ли у растений передача электрической реакции с одной клетки на другую с действием химических медиаторов (как в нервной системе животных).

Насекомоядные растения ловят и переваривают насекомых с помощью разнообразных приспособлений, пассивных и активных, и используют переваренный материал как источник азота. С помощью, пассивных ловушек (например, кувшинчиков) растение завлекает насекомых в места, из которых они не могут выбраться из-за липких, скользких или задерживающих поверхностей; активные ловушки (например, у венериной мухоловки) быстро закрываются после стимуляции насекомым чувствительных пусковых механизмов. У венериной мухоловки движению предшествуют электрические сигналы и внезапные изменения тургора моторных клеток. Для возбуждения реакции необходимы два раздражения, произведенные с промежутком не более чем около 15 с, после чего ловушка закрывается примерно за 0,1 с. Продукты переваривания удерживают ловушку в закрытом состоянии, а когда насекомое полностью переварено, ловушка открывается и опять готова к действию.

Растения, не имеющие жесткого стебля, могут достигать большой высоты благодаря усикам, способным закручиваться вокруг твердых объектов. Усик «находит» опору в результате случайного контакта при круговых движениях, а затем обвивается вокруг нее в ответ на механическую стимуляцию. Позднее образуются свободные кольца, притягивающие стебель к опоре, а затем еще большему закреплению может способствовать лигнификация (одревеснение). У гороха, у которого усики начинают закручиваться через 2 мин после стимуляции, этой реакции может благоприятствовать свет, так как он усиливает образование АТР. При закручивании абаксиальные клетки сжимаются, а адаксиальные растягиваются. Симметричная обработка ауксином может приводить к асимметричным реакциям и как следствие — к закручиванию; возможно, это связано с асимметричным образованием этилена. Клетки, чувствительные к прикосновению, находятся вблизи верхушки усика, а реагирующие клетки — как у верхушки, так и ниже.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Darwin С. 1972. Insectivorous Plants (New York, D. С. Appleton and Co., 1896), Reprinted in New York, AMS Press.

Darwin C. 1972. The Movements and Habits of Climbing Plants (New York, D. C. Appleton and Co., 1893), Reprinted in New York, AMS Press.

Darwin C. 1972. The Power of Movement in Plants (New York D. C. Appleton and Co., 1896), Reprinted in New York, AMS Press.

Haupt W., Feinleib M. E., eds. 1979. Plant Movements, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Volume 7, Berlin-Heidelberg-New York, Springer- Verlag.

Lloyd F. E. 1942. The Carnivorous Plants, Waltham, Mass., Chronica Botanica Co.

Tronchet A. 1977. La Sensibilite des Plantes, Paris, Masson and Co.

ВОПРОСЫ

13.1.    Листочки у чувствительного растения Mimosa pudica складываются в ответ на любой из трех стимулов — на прикосновение, перенесение со света в темноту и ритмические сигналы в течение темнового периода. Каких сходств и каких различий между этими тремя реакциями вы можете ожидать? Рассмотрите: 1) скорость движения, 2) сенсорные

рецепторы, 3) изменения тургора и 4) возможные регуляторные механизмы.

13.2.    Чем отличаются настин от тропизмов? В чем сходство тех и других движений?

13.3.    Направленность настических движений определяется структурной или физиологической асимметрией в искривляющемся органе. Опишите несколько вероятных видов асимметрии.

13.4.    Одни типы движения у растений связаны со стойкими изменениями размеров и формы клетки, а другие — с полностью обратимыми изменениями. Каких различий в регуляторных механизмах можно ожидать в этих двух случаях? Какие особенности могут быть общими для обоих типов движения?

13.5.    Если кончик усика некоторых растений погрузить в раствор ИУК, усик закручивается по всей длине. Используя сведения о транспорте и

действии ауксина, рассмотренные в гл. 2 и 9, объясните, как это могло бы происходить.

13.6.    Эксперименты показали, что гормоны ауксин и этилен могут участвовать в регуляции закручивания усика. Какие другие гормоны могут быть причастными к этому процессу? Опишите опыты, которые позволили бы проверить возможные предположения.

13.7.    Клетки ловушки у венериной мухоловки (Dionaea) выполняют ряд специализированных функций. Они способны быстро изменять свои размеры и форму после раздражения чувствительных рецепторов на расстоянии 1—2 см; выделяют пищеварительные ферменты и другие молекулы, участвующие в переваривании добычи; всасывают большие количества неорганических и органических веществ из пойманных насекомых. Подумайте о специализированных ультраструктурных и биохимических особенностях этих клеток.

13.8.    Можно сказать, что венерина мухоловка обладает примитивным типом памяти. На каком факте основано это утверждение? О чем это говорит в отношении, механизма, контролирующего движение?

13.9.    Сколько растений с завивающимися усиками можете вы перечислить? Какое преимущество дают усики каждому из этих растений?

13.10.  Какое адаптивное значение может иметь быстрое движение у мимозы? Могли бы вы назвать другие быстрые движения растений? Приносят ли они растению какую-нибудь пользу?