До сих пор мы рассматривали процессы, происходящие в отдельных органеллах, клетках, тканях или целых растениях. Однако в природе растения образуют сообщества (ценозы), где один индивидуум может влиять на другой, конкурируя с ним или способствуя его росту. Физиологические условия в ценозах не идентичны тем, с которыми встречается одиночное растение, так как на среду, окружающую отдельную особь, существенно влияют другие растения: в самом деле, они составляют часть этой среды. Современный человек манипулирует ценозами, выращивая садовые и полевые культуры в одновидовых сообществах (монокультура), используя затем некоторые продукты в виде пищи, корма для животных, волокон или других специальных материалов. Если фермер понимает условия роста в ценозе, он может управлять ими с целью получения оптимального урожая. Обычно это управление принимает форму регулирования характера и плотности ценоза, обеспечения растений водой и удобрениями, устранения конкурентов и вредителей.

Большинство растений, используемых человеком, выращиваются в виде массовых полевых сообществ, но некоторые возде- лываются в специальных условиях, выделяемых как садоводство. Садоводство — это интенсивная форма растениеводства, при котором ценность каждого отдельного растения или его продукта (например, плодов) достаточно высока для того, чтобы важнее было получать высококачественные отдельные экземпляры, чем большое количество или большую массу продукта. В садоводческой практике растения можно размножать и обрабатывать индивидуально для получения желаемого коммерческого продукта. В этой главе мы рассмотрим особенности культурных растений, растущих в ценозах, и физиологические приемы, используемые фермерами для повышения ценности получаемого продукта.

ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА

Режим питания посевов и отдельных растений аналогичен. Чем больше вносится определенного питательного вещества, тем выше урожай, если только используемая концентрация не токсична, не влияет на поглощение других элементов, не столь

высока, чтобы вызывать вредные осмотические эффекты из-за накопления солей в почве, и другие питательные вещества не лимитируют рост. Однако по мере увеличения доз вносимых минеральных веществ усиление роста, достигаемое каждой дополнительной прибавкой дозы, уменьшается. Поскольку стоимость удобрений остается постоянной, дальнейшее повышение урожаев путем дополнительного увеличения доз в конце концов перестает оправдываться; в этот момент достигается оптимальная урожайность с точки зрения стоимости единицы продукции.

Для достижения оптимальной продуктивности и экономии удобрений лучше равномерно вносить их в течение всего веге-. тационного периода, чем внести всю дозу за один раз. В последнем случае некоторые элементы, поглощаемые растением не сразу, могут быть адсорбированы глинистыми коллоидами и органическим веществом почвы и будут потребляться растением в течение вегетационного периода; однако большинство почв имеет ограниченную адсорбционную емкость, и избыточное количество внесенного удобрения может быть смыто до водного зеркала, а впоследствии — в реки и озера. Это вызывает эвтрофикацию — усиленный рост водорослей и других растений в озерах, до этого бывших чистыми из-за дефицита питательных веществ. Разработка удобрений с ограниченной растворимостью, таких как формальдегид с мочевиной, медленно высвобождающих питательные вещества, снизила подобные потери минеральных элементов. Это новшество представляет собой, по существу, возврат к одному из желательных свойств некоторых первоначальных органических удобрений вроде, например, костяной муки. Но современные удобрения такого рода лучше тем, что обеспечивают нужные вещества в контролируемом количестве и более доступны для потребителей.

Главные питательные вещества, используемые в сельском хозяйстве,— это азот, фосфор и калий (N, Р и К). Большинство удобрений содержат один или больше этих элементов, и процентное содержание питательных веществ по закону должно быть указано на упаковке. Так, в удобрении с пометкой 5: 10: :5 содержится 5% (от общей массы) азота, 10% окислов фосфора и 5% окислов калия. Наиболее ценно то удобрение, в котором содержится больше питательных веществ не на общую массу, а на единицу цены, причем эти вещества находятся в медленно высвобождающейся форме. Дозы вносимых удобрений зависят от культуры и от естественного плодородия почвы. Более высокое содержание N в сравнении с Р и К благоприятствует росту стеблей и листьев в ущерб репродуктивной активности. Поэтому под культуры, выращиваемые ради листовой массы, обычно вносят удобрения с более высоким содержанием азота, чем под другие культуры.

Другие питательные вещества (помимо N, Р и К) обычно не включаются в удобрения, так как почва обычно содержит их в достаточных количествах. Но если обнаружится дефицит микроэлементов, в почву можно внести необходимый элемент. Если в почве достаточно питательных веществ, но они недоступны из-за того, что почвенные условия делают их нерастворимыми, то можно изменить эти условия или опрыскать листья разбавленным раствором нужной соли. Листья способны поглотить достаточно солей для удовлетворения своих потребностей, если соответствующий элемент необходим лишь в малых количествах.

Одной из главных причин гибели или плохого роста растений бывает неподходящее значение рН почвы ( 14.1). В большинстве случаев затруднения возникают при кислых почвах. Обычно сельскохозяйственные культуры начинают страдать при рН ниже 5,5—6,0, а при рН ниже 5,0 повреждаются более серьезно. Основная причина повреждения растений на почвах с сильной кислотностью — часто не само по себе высокое содержание ионов Н+, а избыточная доступность железа (на тропических почвах также и алюминия). Когда из-за высокой кислотности эти элементы в больших количествах переходят в растворенное состояние, они становятся токсичными ( 14.1).

В то же время низкое значение рН лимитирует поступление некоторых элементов, например фосфора. Обычно кислотность почвы можно устранить путем добавления извести в виде карбоната или гидроокиси кальция. Щелочные почвы обычно встречаются реже и представляют для сельского хозяйства меньшую проблему, чем кислые. Однако высокая щелочность (рН>8) может делать железо и фосфор относительно нерастворимыми и таким образом ограничивать рост растений. Нормализация режима питания включает доведение рН почвы до 6,0—8,0 с последующим внесением дефицитных элементов в количествах, равных их ежегодному выносу с урожаем. Потребность в добавочных веществах можно установить путем анализа почвы или листьев либо визуально по симптомам дефицита у растений.

Гидропоника и метод питательной пленки

Когда-то гидропонику (выращивание растений на питательном растворе) предлагали как метод решения сельскохозяйственных и садоводческих проблем в зонах, где нет хороших почв; однако в прошедшие с тех пор годы надежды на этот метод не оправдались. Хотя гидропоника эффективна в лаборатории или экспериментальной теплице, осуществлять ее в коммерческих масштабах труднее — в основном потому, что для хорошего роста необходима интенсивная аэрация корней; кроме того, растениям в растворе необходима опора. Тем не менее был разработан способ, который оказался весьма эффективным в интенсивном садоводстве, так как обеспечивал очень быстрый рост растений и большие урожаи. Он был назван методом питательной пленки, и в близком будущем, по-видимому, можно ожидать его широкого практического использования.

Суть этого метода состоит в основном в выращивании растений с корнями, погруженными на небольшую глубину в проточный питательный раствор ( 14.2). Путем загибания краев длинных полос черного полиэтиленового листа изготавлива-ются длинные желоба. Их устанавливают с. небольшим наклоном, так что питательный раствор, поступая с одного конца, стекает вниз по желобу в резервуар, расположенный у его нижнего конца. Отсюда раствор откачивается к верхнему концу желоба, и таким образом раствор все время циркулирует. Растения размещают в верхней щели желоба в сосудах с непочвенной средой (торф с перлитом) и отверстиями в дне или же в блоках какого-либо материала вроде полиуретанового пенопласта, через которые могут проникать корни. Корни прорастают из своих сосудов или поддерживающих блоков в слой питательного раствора. Так как слой жидкости очень тонок и непрерывно течет, он содержит достаточное количество кислорода для корней. В этих условиях происходит очень быстрый рост. Поскольку растения никогда не страдают от нехватки воды, они растут непрерывно. Кислотность питательного раствора (оптимум рН 6—7) и количества воды и питательных веществ можно определять и корректировать. В крупномасштабных коммерческих системах это производится непрерывно путем автоматического контроля; измерительные приборы соединены с устройством для автоматического добавления по мере надобности воды, питательного раствора или фосфорной кислоты (для снижения рН).

Поскольку раствор питательных веществ течет по закрытым пластмассовым канавкам, потеря воды здесь исключена; поэтому систему можно использовать в аридных зонах. В настоящее время она применяется главным образом в теплицах или питомниках; этот метод особо ценен для использования в питомнике, так как растения для продажи можно легко извлекать из субстрата, не повреждая корней. В будущем при увеличении стоимости транспорта эту систему можно использовать в. сочетании с искусственным освещением для выращивания растений зимой в высоких широтах. Такая система позволяет полностью избавляться от вредителей и болезней, что исключает необходимость дорогостоящей (а иногда и опасной) борьбы с вредителями. Однако значительным недостатком такой системы была бы необходимость затрат на освещение и обогрев.

ПОТЕРЯ ВОДЫ РАСТЕНИЯМИ

У одиночного растения все листья будут транспирировать, так как они окружены сравнительно сухим воздухом. Однако в условиях полевой культуры нижние листья окружены преимущественно влажным воздухом в результате транспирацин других листьев. Только верхние листья соприкасаются непосредственно с более сухой атмосферой. Кроме того, листья, расположенные ниже верхнего слоя, настолько ограничивают движение воздуха, что между растениями он становится насыщенным влагой. Поэтому нижние листья обладают значительно более низкой интенсивностью транспирацин. Молекулы водяных паров диффундируют из насыщенного воздушного слоя в посеве в сухой воздух над посевом, и при относительно ровной поверхности насаждения (как, например, в посевах злаков) эффективной транспирирующей поверхностью становится, по существу, поверхность посева, а не всех отдельных листьев ( 14.3). Тогда безразлично, сколько растений в посеве или сколько листьев на растении; если листовой полог покрывает всю почву, потеря воды будет определяться площадью посева. Такой посев теряет относительно много воды — в дневное время примерно столько же, сколько испаряет открытая водная поверхность, такая, как озеро. Поскольку ночью большинство растений закрывает свои устьица, ограничивая таким образом транспи- рацию, суточная потеря воды посевом несколько ниже испарения с поверхности открытого водоема. Так как отдача воды каждой культурой составляет обычно определенную долю испарения с открытой водной поверхности, ее можно рассчитать по этому испарению или по количеству солнечного тепла, которое может расходоваться на испарение. Такие данные сейчас обычно можно получить от метеостанций.

Рост растений неизбежно зависит от воды, необходимой для создания тургора в растущих клетках. Поэтому урожайность культуры прямо связана с количеством доступной для растения воды, большая часть которой транспирируется. Поскольку в течение длительного периода приход воды должен быть равен его расходу, знание количества воды, транспирируемого культурой, позволяет определять норму орошения (потеря путем транспирации+просачивание— дождевые осадки=иорма орошения). Это позволяет фермеру производить орошение только при необходимости и таким образом избегать ненужных затрат воды и энергии. В идеале поступление воды должно всегда уравновешивать ее транспирацию, но это часто практически неосуществимо. Растения различаются по способности переносить водный дефицит без угнетения роста. Однако для того, чтобы предотвратить потери урожая, орошение должно возмещать потери на транспирацию до того, как нехватка воды начнет ограничивать рост ( 14.4).

В зависимости от биологии данной культуры потери влаги могут варьировать от очень малой величины до количества, превышающего испарение с водной поверхности. Голая поверхность почвы быстро высыхает, ограничивая тем самым потерю воды из нижележащих слоев. Вот почему для сохранения воды в районах с ограниченным количеством осадков и без орошения почву оставляют под паром. Таким образом в почве можно сохранять большую часть годовых осадков. Когда растения начинают расти, корни могут доставать воду из нижележащих слоев почвы. Потери воды затем возрастают до тех пор, пока посев не закроет полностью почву и не сформирует транспирирующую поверхность. Транспирацин у рядковой культуры или плодовых деревьев может превышать потерю воды ровным посевом, так как они имеют большую транспирирующую поверхность, чем площадь земли, на которой растут. Кроме того, между рядками может дуть ветер, перемешивая сухой воздух с влажным. Поэтому норма орошения для рядковых посевов может быть больше, чем для сплошных, и она зависит в основном от общей поверхности посева.

Засоленность

Во всех орошаемых районах мира почва становится более соленой. Высокие концентрации NaCl и других солей в оросительной воде повреждают растения, так как осмотические эффекты тормозят поглощение воды, а натрий ингибирует ферменты в цитоплазме. Поэтому при накоплении соли растения становятся чахлыми и в конце концов перестают расти.

Поскольку в условиях сухого климата фактически вся поливная вода испаряется, засоленность почвы увеличивается несмотря даже на то, что оросительная вода обычно содержит лишь незначительные концентрации солей. Соли остаются в почве, и их количество медленно возрастает до тех пор, пока концентрация не начнет повреждать растения. В этот момент нужно либо прекратить сельскохозяйственное использование почвы, либо промыть ее избыточным количеством воды для удаления соли. Однако большие количества воды, необходимые для промывания, часто недоступны в зонах, требующих ороше- ния.

Для того чтобы обойти эту проблему, можно использовать два пути. Первый путь — капельное орошение, обеспечивающее достаточным количеством воды отдельные растения, но не увлажняющее почву между ними. Оно осуществляется путем прокладки трубы вдоль каждого ряда растений. Отверстия в трубе расположены так, чтобы каждое растение получало необходимую ему воду, а на полив свободных участков вода не тратилась. Оросительная вода, даже если в ней содержится небольшое количество соли, имеет тенденцию вымывать соли в самую глубину корнеобитаемого слоя, в самом же этом слое вода остается пресной, так что накопление соли меньше вредит растениям. Капельное орошение используют для плодовых деревьев или таких растений, как салат, но оно неприменимо для культур сплошного сева, например пшеницы. Ясно, что этот метод может лишь отложить час расплаты, если климат абсолютно сухой. Однако в некоторых засушливых областях бывает и дождливый сезон, что приводит к промыванию почвы; в таких случаях описанный метод не только сохраняет воду во время сухого сезона, но даже позволяет использовать умеренно соленую воду, которая была бы вредна при орошении путем дождевания или затопления.

Другой путь — селекция на солеустойчивость. Солеустойчи- вые растения, галофиты, встречаются в природе. Они справляются с проблемой засоленности путем поглощения значительных количеств соли, в результате чего водный потенциал их клеток позволяет им всасывать воду даже из засоленной почвы. При этом соль накапливается в клеточных вакуолях, так что высокое содержание натрия не влияет на цитоплазматические ферменты. Опыты показали, что специальные линии некоторых растений, обычно не рассматриваемых как галофиты, могут обладать значительной устойчивостью к засолению. Например, солеустойчивая линия ячменя, выведенная Эмануэлем Эпштей- ном (Калифорнийский университет в Дэвисе), дает урожай в условиях такой засоленности, при которой обычный ячмень погибает. Дальнейшая селекция этой линии может дать сорт для выращивания на засоленных почвах.