МИТОЗ

В клетке перед видимым проявлением митотической активности количество хромосомной ДНК удваивается. Митоз начинается, когда хромосомы уже удвоились и видно, что каждая из них состоит из двух рядом лежащих нитей, или двух половинок, так называемых хроматид. Ядрышко и ядерная мембрана исчезают, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, и нити веретена, соединяющие экваториальную пластинку с полюсами клетки, растаскивают к противоположным полюсам сестринские хроматиды, которые превращаются теперь в две отдельные, но вполне идентичные хромосомы. Реконструируются типичные .интерфазные ядра, в каждом из которых восстанавливается мембрана, ядрышко и сеть хроматина. Вскоре, после того как одно ядро разделилось на два, наступает завершающая стадия клеточного деления — формирование клеточной пластинки, разделяющей клетку пополам в экваториальной плоскости (цитокинез). Собственно митоз длится 1—2 ч, на синтез же ДНК и прочие подготовительные реакции, необходимые для следующего клеточного деления, уходит еще около 6 ч ( 2.9).

МЕЙОЗ

Мейоз отличается от митоза тем, что уже удвоившиеся гомологичные хромосомы сближаются и располагаются рядом, тесно примыкая друг к другу по всей своей длине (синапсис). В этот период четыре прижатые одна к другой хроматиды могут перепутываться и обмениваться отдельными участками (кроссинговер); в любой данной точке претерпевать кроссинго- вер могут только две хроматиды. Пары хромосом выстраиваются в экваториальной пластинке, гомологичные хромосомы, подобно сестринским хроматидам при митозе, расходятся к противоположным полюсам и в конечном итоге оказываются в двух разных клетках. В каждой из этих дочерних клеток происходит затем второе деление мейоза (по сути, митоз в клетке с гаплоидным числом хромосом), при котором к противоположным полюсам расходятся сестринские хроматиды. В результате двух мейотических делений образуются четыре клетки, каждая с уменьшенным вдвое (гаплоидным) числом хромосом, а возможно (благодаря кроссинговеру), и с какими-то новыми, отличными от родительских типами хромосом (см.  2.9).

До недавнего времени считалось, что в растительном организме все соматические клетки диплоидны. Теперь, однако, мы знаем, что в растениях встречаются отдельные скопления клеток с числом хромосом, кратным диплоидному: 4п, 6п, 8п и т. д. Такие полиплоидные клетки возникают, очевидно, в результате делений ядра, не сопровождающихся расхождением дочерних ядер по двум отдельным клеткам. Плоидность клеток удается иногда регулировать с помощью тех или иных природных или синтетических веществ. Полиплоидию, например, можно вызвать колхицином — алкалоидом из клубнелуковиц (укороченных мясистых стеблей) безвременника осеннего.   

В результате произошедшего кросеинговера все зти четыре гаплоидные клетки оказываются различными. Это обеспечивает изменчивость прн последующем слиянии гаплоидных клеток во время полового процесса

щает расхождение двух наборов хромосом к противоположным полюсам делящейся клетки. Иногда возникают анеуплоиды. Это происходит в результате случайной утраты или, напротив, приобретения одной или нескольких хромосом. Такие экземпляры (2п+1 или 2п—1) обычно в той или иной степени аномальны, но они могут быть и жизнеспособными.

Молекулы ДНК в хромосомах представляют собой линейные полимеры, построенные из четырех типов нуклеотидов. Порядок расположения нуклеотидов в цепи ДНК определяет генетическую информацию, которую несет эта цепь. Наследственность у растения зависит, таким образом, по существу от расположения нуклеотидов в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах ядра и в некоторых других клеточных органеллах, а именно в хлоропластах и митохондриях. Одну из самых увлекательных глав современной биохимии составляет история открытия механизма, посредством которого информация, заключенная в молекулах ДНК, транскрибируется с образованием родственного ДНК соединения — РНК (рибонуклеиновой кислоты), а затем информация РНК в свою очередь транслируется и таким путем определяет природу вновь синтезируемых белков. Поскольку этот процесс имеет решающее значение для клеточной структуры и функции, мы здесь опишем его довольно подробно, хотя многое в этой области стало уже общеизвестным даже среди неспециалистов.

На протяжении большей части жизни клетки ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, представляющей собой двойную мембрану с многочисленными крупными порами и длинными выростами, проникающими глубоко в цитоплазму (см.  2.3). Выросты часто непосредственно переходят в эн- доплазматический ретикулум (ЭР)—сильно разветвленную мембранную сеть, пронизывающую всю цитоплазму. Рибосомы— сферические частицы диаметром около 0,2 мкм, состоящие в основном из высокомолекулярной РНК и белка, — могут быть прикреплены к мембранам эндоплазматического ретику- лума, но могут также лежать в цитоплазме свободно. Прикрепленные к ЭР рибосомы входят в состав шероховатого эндоплазматического ретикулума; по всей вероятности, они участвуют в синтезе того белка, который выделяется в просвет ЭР, т. е. в замкнутое пространство между его мембранами. Что касается рибосом, находящихся в цитоплазме, то они иногда группами присоединяются к информационной (матричной) РНК и тогда видно, что они располагаются вдоль этой длинной нити. Такие скопления рибосом называют полирибосомами: подобно рибосомам ЭР, они участвуют в синтезе белка до тех пор, пока сохраняют контакт с матричной РНК- Белки — крупные молекулы, построенные из расположенных в определенном порядке аминокислот, — синтезируются на поверхности рибосом. Сложный механизм этого синтеза включает транскрипцию, т. е. перевод со- держащейся в ДНК информации в РНК, и затем трансляцию — перевод информации, закодированной в последовательности; нуклеотидных остатков РНК в последовательность аминокислотных остатков синтезируемого белка. Поскольку работу всей биохимической фабрики клетки регулируют активные белковые молекулы — ферменты, ключ к клеточной регуляции следует искать в том, что специфичность белков в конечном счете определяется ДНК.