В настоящее время природный ингибитор абсцизовая кислота не нашла никакого практического применения из-за ее высокой стоимости. Однако разнообразные синтетические ингибиторы роста интенсивно используются при хранении урожая и в садоводстве. Первым синтетическим ингибитором роста, получившим широкое применение, был гидразид малеиновой кислоты, который препятствует прорастанию во время хранения лука„ картофеля и некоторых других корнеплодов ( 14.27), а также образованию боковых побегов у растений табака с отрезай- ной верхушкой.

Целый ряд доступных в настоящее время ростовых ретардантов может по существу выполнять аналогичные задачи. Наиболее подходящий ретардант подбирается в каждом конкретном; случае в зависимости от вида растения и желаемого эффекта.. Большинство ретардантов ингибирует синтез гиббереллина и растениях, что приводит к карликовости. Кроме того, ретарданты противодействуют любым эффектам, производимым гиббе- реллином. К таким ингибиторам относятся «ССС», «Алар» (или «Б9»), «АМО-1618», «Анцимидол» и «Фосфон». Они применяются для следующих целей:

1. Предотвращение полегания пшеницы. При высоком уровне плодородия почвы в условиях влажного климата, такого, как в Западной Европе, пшеница непосредственно перед уборкой часто пригибается к земле под тяжестью колосьев, и тогда ее невозможно убирать механическим способом. Внесение в почву ингибитора ССС приводит к образованию короткого прочного стебля, что предотвращает полегание растений.

2.         Уменьшение высоты декоративных растений, таких, как пуан- сеттия, хризантемы и лилии. С коммерческой точки зрения оптимальная высота цветущих декоративных растений должна составлять около 30—45 см, тогда как обычно их высота достигает 1 м и более. Обработка ретардантами листьев молодых растений или внесение этих веществ в почву не оказывает влияния на размеры цветков, но сильно укорачивает стебли ( 14.28).

3.         Регуляция роста кустарников. Это особенно важно, когда кустарники растут вдоль дорог (даже если они выращиваются для декоративных целей) или под высоковольтными линиями. При опрыскивании растений после распускания почек, но до растяжения стеблей число листьев не уменьшается, тогда как стебли укорачиваются и при этом отпадает необходимость в частой обрезке.

4.         Специфическое влияние на качество плодов или их созревание. Было выявлено, что ретарданты производят целый ряд самых разнообразных эффектов. Один из таких примеров — влияние ретарданта «Аларх

на плоды древесных пород. Он ускоряет созревание ягод вишни и развитие их окраски. Ягоды становятся более плотными, что облегчает их уборку.

Из сказанного выше должно быть ясно, что исследования по физиологии растений привели к открытию многих явлений, которые были использованы в садоводстве для создания более эффективных и экономически более выгодных приемов повышения урожайности сортов или улучшения их качества. Учитывая ту быстроту, с которой новые научные данные прокладывают путь в практику сельского хозяйства, мы вправе ожидать, что следующие несколько десятилетий будут свидетелями дальнейших удивительных преобразований в способах выращивания •человеком культурных растений. Это будет благодатное время для экспериментальной ботаники.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Когда растения выращивают в условиях интенсивного сельского хозяйства с целью получения более высоких урожаев, возникают особые проблемы, решение которых должно быть, основано на знании физиологии растений. Минеральные элементы, вносимые в почву как удобрения, нельзя применять в избыточных дозах, потому что это может принести вред как самим растениям, так и окружающей среде. Эвтрофикация, т. е. интенсивный рост растений в' водоемах, которые ранее не зарастали, возможно, происходит в результате применения повышенных доз минеральных удобрений, вымываемых из почвы.. Решению этой проблемы может помочь создание удобрений с ограниченной растворимостью. Причиной плохого роста растений может быть неподходящее для них значение рН почвы. Обычно неблагоприятны для растений низкие значения рН, обусловливающие токсичность железа и алюминия, а также недостаток фосфора. Внесение в почву извести может предотвратить эту опасность. Щелочные почвы с низким содержанием доступного для растений железа и фосфора можно улучшить внесением кислоты или продуцирующих кислоту систем. Для оптимального снабжения растений элементами питания и водой их можно выращивать в питательных растворах с помощью метода питательной пленки.

Оптимальное обеспечение растений водой при ирригации должно быть основано на данных об интенсивности транспирации и уровне водного дефицита, приводящего к подавлению роста. Эффективное использование солнечного света, поглощаемого листовым покровом, зависит от точного знания углов между листьями и стеблем, взаимного затенения листьев и интенсивности света, лимитирующего фотосинтез. Индекс листовой поверхности, т. е. отношение площади листьев к покрываемой ими площади почвы, варьирует в зависимости от культуры; регулирование его величины позволяет получать хорошие урожаи. Повышение концентрации СОг в окружающем воздухе способствует росту растений при выращивании их в закрытых помещениях или в теплицах. Однако применение такого метода в больших масштабах в полевых условиях вряд ли возможно.

Контролируя фотопериод, можно повышать урожайность культур путем регуляции цветения, плодоношения, формирования клубней, луковиц и корнеплодов, а также опадения плодов, покоя и старения. При выращивании растений в закрытых помещениях важное значение может иметь облучение их светом различной длины волны, что достигается с помощью дополнительных флуоресцентных источников и ламп накаливания. Юве- нильность — стадию развития растений, во время которой не происходит цветения и плодоношения, — можно иногда регулировать, воздействуя на растения гормонами. Вегетативное размножение используют для получения множества генетически идентичных растений.

Прорастание семян можно регулировать с помощью температуры, света и генетических манипуляций. Обрезка — искусственное придание определенной формы древесному растению— применяется как средство повышения его продуктивности и жизнестойкости, а также для эстетических целей. Прививка при- воя на подвой часто помогает получать более крепкие и продуктивные растения. Для размножения растений на искусственных средах используют клетки, ткани и даже протопласты. При этом обычно формируется быстро растущий каллус, из которого можно получить в больших количествах дифференцированные органы и в конечном счете целые растения.

Протопласты, т. е. клетки, у которых ферментативно были разрушены стенки, применяют для соматической гибридизации. Продукт слияния двух протопластов может образовать новую стенку, приступить к делению и затем дать начало растению нового типа. Культуру отрезанных от стеблей апексов можно использовать как метод «лечения» растений от системных вирусов. Условия послеуборочного хранения плодов и запасающих органов могут существенно влиять на длительность этого периода и качество продуктов. Большое значение часто имеет при этом контроль температуры и состава газовой фазы.

Для регулирования роста и продуктивности культур можно использовать химические соединения. Ауксин применяется для стимуляции образования корней, индукции цветения и завязывания плодов, регулирования числа плодов и избирательного умерщвления растений. Гиббереллины повышают урожайность бессемянных сортов винограда; улучшают качество цветков и плодов цитрусовых, вишни, яблонь и груш; заменяют в некоторых случаях холодовую обработку; помогают получать гибридные семена, способствуя образованию цветков только одного пола у однодомных растений; повышают выход сахара в сахарном тростнике, а также увеличивают содержание амилазы в солоде, который используется при производстве пива. Цитокинины регул-ируют старение отделенных органов растения, а этилен— созревание плодов, вытекание латекса, опадение плодов, инициацию цветения и проявление пола. Различные синтетические химикаты могут найти применение в сельском хозяйстве благодаря тому, что они способны подавлять рост придаточных почек, препятствовать избыточному разрастанию стеблей и их полеганию, а также улучшать качество плодов многих важных культур.

рекомендуемая литература

Bleasdale J. К. А. 1973. Plant Physiology in Relation to Horticulture, London, Macmillan.

Hartman H. Т., Kester D. E. 1975. Plant Propagation — Principles and Practices, 3rd es., Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall. Janick /., Schery R. W., Woods F. W„ Ruttan V. W. 1974. Plant Science, 2nd

ed., San Francisco, Freeman. Milthorpe F. L., Morby J. 1976. An Introduction to Crop Physiology, New York,

Cambridge University Press. Nickell L. G. 1978. Plant Growth regulators, Chemical and Engineering News, 56 (41), 18-34.

Weaver R. J. 19*72. Plant Growth Substances in Agriculture San Francisco Freeman.

Wittwer S. H. 1971. Growth Regulants in Agriculture Outlook on Agriculture, 6, 205—217.

ВОПРОСЫ

14.1.    Что подразумевается под «законом убывающего плодородия почвы? Как он влияет на сельскохозяйственную практику?

14.2.    Если какой-либо микроэлемент в почве недоступен для растений, каким образом можно избавить их от такой недостаточности?

14.3.    Почему значение рН почвы важно для роста растений?

14.4.    Представьте, что вы агроном, выращивающий в поле картофель (или

сахарную свеклу, или пшепицу), Если бы это было возможно, то какой метаболический процесс (или процессы) в данном растении следовало бы, по вашему мнению, подавить или замедлить, а какой — ускорить, чтобы получить более высокий урожай на бедной почве? Обоснуйте свой ответ.

14.5. Почему растения часто лучше растут в культуре питательной пленки, чем в питательном растворе? Как можно было бы улучшить рост растения, корни которого погружены в растнор с оптимальным содержанием питательных вещестн?

14.fi. В каком случае интенсивность транспирацнн больше — у обособленного растения или у такого же растения в густом посеве той же культуры? Обоснуйте коротко свой ответ.

14.7.    Объясните, почему урожайность культуры часто выше, если она транс- пнрнрует больше воды.

14.8.    Почему для полевой культуры выгодно быстро растн в начале вегетационного периода?

14.9.    В листовом пологе культуры, состоящем из четырех ярусов, два листа, один из которых находится на полном солнечном снету в самом верхнем ярусе, а другой — в одном из нижних, существуют в условиях, по-разному влияющих на фотосинтез. Какие условия среды различаются и как оба листа функционируют, если их эффективность близка к оптимальной?

14.10.  Почему индекс листовой поверхности (ИЛП) важен для фотосинтеза в посеве и как оптимальный ИЛП варьирует в зависимости от интенсивности света?

14.11.  Как вы объясните тот факт, что «теневыносливые» растения значительно более эффективно используют энергию света низкой интенсивности, чем «светолюбивые»?

14.12.  Сравните и противопоставьте между собой физиологические процессы, протекающие в растении, растущем обособленно, и в таком же растении, растущем в тесном сообществе с другими растениями того же вида,

14.13.  Обсудите некоторые физиологические принципы, на которых основано: а) храненне луковиц, б) вегетативное размножение и в) нндукцня прорастания семян.

14.14.  Какими свойствами должны обладать лампы, используемые в качестве единственного источника света при выращивании растений?

14.15.  Объясните, почему культура клеток и тканей растений занимает определенное место в сельском хозяйстве н садоводстве.

14.16.  Некоторые проростки сахарной свеклы в течение нескольких недель находятся под воздействием температуры около 5 "С из-за того, что вскоре после посева ранней весной наступает похолодание. Объясните что при этом может произойти н почему.

14.17.  Назовите один природный и одни искусственно синтезированный а) ауксин и б) цитокинин. Почему в сельском хозяйстве и садоводстве часто применяют искусственные, а не природные соединения?

14.18.  Дайте научное обоснование: а) применения света для регулирования цветения хризантем, б) опрыскивания винограда гиббереллином, в) хранения плодов в атмосфере этилена илн при высокой концентрации С02.

14.19.  Ростовые вещества находят широкое практическое примеиенне в сельском хозяйстве и садоводстве. Опишите коротко, для каких разных целей используются основные группы природных и искусственных регулирующих рост веществ. Охарактеризуйте по возможности физиологические свойства какого-либо регулирующего рост вещества, на которых основано его применение.

14.20.  Объясните, каким образом синтетические вещества, замедляющие рост стеблей, часто производят желаемые для сельскохозяйственных культур эффекты.

14.21.  Что подразумевается под соматической гибридизацией? Как ее можно осуществить?