Подобно всем живым существам, растения обитают в потенциально враждебном мире. С момента прорастания семени они начинают свою борьбу с другими растениями за место в пространстве, за свет, воду и минеральные вещества. Бактерии, паразитные грибы, насекомые, нематоды и прочие патогены и вредители нападают на молодые, слабые всходы. Когда растения подрастут, к этим врагам присоединяются еще и всевозможные растительноядные животные. Чтобы иметь возможность выжить и завершить свой жизненный цикл, растения в процессе эволюции должны были вооружиться различными защитными механизмами, которые позволяют им избегать патогенов и вредителей или отпугивать их. Дикорастущие формы, несомненно, преуспели в этом, однако у наших культурных растений, выведенных для удовлетворения потребностей человека, такие защитные механизмы нередко отсутствуют, и человеку приходится их защиту брать на себя. С этой целью он использует разные способы, помогающие растениям выжить н достичь зрелости: применение различных химических препаратов играет в этом деле главную роль.

У растений имеются разнообразные структурные и физиологические механизмы, позволяющие им противостоять особо неблагоприятным воздействиям, например очень высоким и очень низким температурам или продолжительной засухе. Для защиты от потенциальных вредителей и болезней неподвижному зеленому растению требуется много всевозможных приспособлений — структурных, физических или химических. Шипы и жгучие волоски надежно защищают растения от крупных животных, однако они имеются не у всех видов растений, и, очевидно, они бесполезны против таких мелких вредителей, как насекомые. Самым главным оружием против различных врагов служит почти у всех растений химическая система защиты, насчитывающая тысячи разнообразных соединений. Для жизненных процессов растения необходимы из них лишь очень немногие, а остальные составляют тот арсенал, которым растения располагают для отражения атак потенциальных патогенов и вредителей. Рассмотрим некоторые защитные механизмы растений более подробно.

НЕБЛАГОПРИЯТНЫЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ И НЕДОСТАТОК ВОДЫ

В летний не слишком сухой и жаркий день травянистое растение чувствует себя хорошо и довольно быстро растет. Иное дело, если бы его вдруг перенести летом куда-нибудь в жаркую пустыню или зимой высоко в горы; здесь бы оно без специальной защиты долго не выжило. В обоих случаях ему пришлось бы испытать на себе действие крайних температур, усугубляемое в пустыне отсутствием воды, а в горах — ее недоступностью вследствие замерзания. Тем не менее и в горах, и в пустынях местные растения живут и даже сохраняют способность к росту. Каким образом это им удается? Ответ на этот вопрос позволит нам составить себе представление об изощренности и о разнообразии механизмов, возникших в процессе эволюции под влиянием естественного отбора.

Растения могут обеспечить себе выживание в суровом климате тремя главными способами: 1) с помощью механизмов, которые дают им возможность избежать неблагоприятных воздействий; 2) посредством специальных структурных приспособлений; 3) благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды. Избежать неблагоприятных условий растения могут, проведя это время в форме устойчивых семян или в состоянии покоя. В жаркое и сухое время года пустыня кажется совсем бесплодной, но после весенних дождей здесь быстро появляются на свет различные травянистые растения, семена которых до того лежали в песке в состоянии покоя. Сразу же после прорастания эти растения начинают быстро расти, зацветают и, обеспечив сохранение вида, т. е. образовав новые устойчивые семена, отмирают к началу сухого и жаркого лета. Сходным образом ведут себя и однолетники в умеренных зонах: свой жизненный цикл они завершают в благоприятные летние дни, а зимуют в виде устойчивых семян. Травянистые многолетние растения могут зимовать в виде подземных запасающих органов — луковиц или корневищ, защищенных от вымерзания слоем почвы, а поверх нее часто и слоем снега. Разумеется, древесные породы умеренных зон не могут укрыться от мороза в почве, как это делают травянистые многолетники, но и они как-то защищаются от зимних холодов: их нежные листья опадают, и зимовать остаются только более устойчивые к холоду ветви и покрытые жесткими чешуевидными листьями почки. Таким же способом растения могут противостоять и водному дефициту. У произрастающего в пустыне кустарника Fouquieria splendens листья сохраняются только в сезон дождей; в сухой период они сбрасываются, потому что при слабом поступлении воды из почвы испарение ее с их обширной поверхности угрожало бы существованию растения.

СТРУКТУРНЫЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ

Структурные приспособления для выживания в экстремальных условиях иногда имеются у растений на протяжении всей их жизни, а иногда возникают лишь на каком-то определенном этапе развития, обеспечивая тем самым растению возможность преодолеть неблагоприятную часть жизненного цикла. Назначение главных защитных приспособлений состоит в.том, чтобы ограничить потерю воды, потому что именно ее растению обычно больше всего не хватает. Листья могут быть покрыты толстым слоем воскообразной кутикулы, играющей роль водонепроницаемого барьера, а их густое опушение и погруженные устьица удерживают у поверхности листа слой влажного воздуха, что также снижает интенсивность транспирации (см. гл. 6). У некоторых видов листья очень мелкие или их совсем нет, т. е. у них ограничена площадь поверхности, с которой идет испарение. Часто растения имеют сочные листья и стебли, так как в них сохраняются запасы воды. Эту последнюю особенность можно встретить не только у растений пустыни, но и у многолетников арктической и альпийской зон. Объясняется это тем, что вода в почве здесь часто бывает замерзшей в то самое время, когда яркое солнце обусловливает интенсивную транспирацию. Для растительности таких мест характерна также карликовость: растения как бы прижимаются к земле, ослабляя тем самым иссушающее и охлаждающее действие ветра. Жителям северных районов знакомы в прогнозах погоды ссылки на «охлаждающее действие ветра»; способствуя испарению воды, ветер охлаждает испаряющую поверхность, в результате чего ее температура оказывается ниже, чем температура окружающей среды, так что организм может пострадать от холода, даже если температура воздуха выше уровня, являющегося для него критическим.

Человек стремится как-то помочь растениям преодолеть трудное для них время. Для этого строят, например, теплицы. В них улавливается солнечное тепло, а зимой их замкнутое пространство можно отапливать. Летом, правда, слишком яркое солнце вызывает иногда перегрев; поэтому теплицы часто красят в белый цвет, чтобы снизить избыточное поглощение энергии. Охлаждения можно также достичь, непрерывно пропуская через теплицу поток воздуха, прошедшего над увлажнителями. (В сухом климате, где испарение происходит легко, поглощение энергии, связанное с переходом воды из жидкой в газообразную фазу, вызывает значительное охлаждение воздуха.) В районах с холодным климатом достаточно надежную защиту от холода обеспечивает растениям снежный покров. Чувствительные к холоду кустарники удается в какой-то степени защитить, закрывая их, например, мешковиной; это, конечно, не спасает от слишком низких температур, но зато помогает уберечь кусты от охлаждающего действия ветра, т. е. все же представляет некоторую дополнительную меру защиты. Апельсиновые и персиковые деревья, которые плохо переносят холод, можно защитить от повреждающего действия отрицательных температур с помощью «ветровых машин» — огромных пропеллеров, установленных на башнях. Эти пропеллеры гонят к земле более теплый воздух верхних слоев, для того чтобы температура листьев не упала ниже нуля в результате излучения тепла. Можно также зажигать в садах небольшие костры из отработанного масла или различного мусора; это позволяет повысить на несколько градусов температуру воздуха и таким путем уменьшить потери тепла на излучение, довольно значительные при ясном небе. В больших масштабах подобные процедуры становятся, очевидно, уже непрактичными. Фермер, однако, может рассчитывать на более хороший урожай, сдвигая сроки посева с таким расчетом, чтобы к появлению всходов последние возможные заморозки уже миновали. Селекционеры создали много холодостойких сортов, дающих возможность производить посев в более ранние сроки и продлевать вегетационный период (об этих сортах мы еще будем говорить ниже).

Физиологические приспособления

Помимо структурных защитных приспособлений растения располагают еще и различными физиологическими механизмами, которые позволяют им приспосабливаться к жаре, холоду и засухе. Для многих суккулентных растений пустыни характерен уникальный механизм фотосинтеза, сводящий к минимуму потери воды. Благодаря особому типу метаболизма (САМ-мета- болизм; см. гл. 4) эти растения могут закрывать устьица в то время, к которому приурочены максимальные потери воды, т. е. они способны осуществлять фотосинтез, не расходуя одновременно слишком много воды на транспирацию. Эти растения открывают свои устьица и фиксируют СОг в темноте, когда транспирацин минимальна, и держат их закрытыми на свету, когда избыточная потеря воды могла бы привести к иссушению. Эффективный фотосинтез протекает у них при закрытых устьицах благодаря челночному механизму, перекачивающему СОг от С/,- к С3-системе. Этот уникальный приспособительный механизм крайне важен для выживания растений в пустыне.

Сходные физиологические приспособления помогают растениям избежать повреждений от мороза. Если растение, выращенное в теплице, выставить наружу при температуре чуть ниже нуля, то оно скорее всего сильно пострадает или погибнет, даже если в природе растение того же вида легко переносит отрицательные температуры. Развитие холодостойкости, или акклиматизация,—это процесс, начинающийся с уменьшением длины дня и снижением температуры в осеннее время. Акклиматизация сопровождается многочисленными физиологическими изменениями. Нам пока еще не вполне ясно, какие именно из этих изменений ответственны за развитие холодостойкости; всего вероятнее, что только определенное сочетание таких изменений придает растению способность выносить отрицательные температуры. Один из таких процессов можно сравнить с заменой воды на антифриз в радиаторе автомобиля. Антифриз используют, чтобы предотвратить образование льда, который мог бы разорвать радиатор. В растении, как и в автомобиле, есть вода, которая может замерзать и при этом в результате расширения разрывать клетки. В самом начале акклиматизации в клетках накапливаются различные растворенные вещества; они снижают осмотический потенциал клеток и уменьшают вероятность их замерзания, поскольку точка замерзания клеточного сока в результате этого понижается.-При замерзании клеток главный вред наносят им образующиеся внутри кристаллы льда; эти кристаллы растут, разрывают различные клеточные мембраны и, наконец, убивают клетку. Повышение концентрации растворенных веществ защищает растение, потому что оно уменьшает вероятность образования крупных кристаллов льда. При акклиматизации в клеточных мембранах также происходят некоторые изменения, делающие эти мембраны менее хрупкими при низких температурах. Возможно, это является результатом повышения степени ненасыщенности липидов мембран; оно влечет за собой снижение их точки плавления, благодаря чему они при более низких температурах остаются полужидкими.

Еще один способ защиты от повреждений, связанных с замерзанием,— это синтез больших количеств белков новых типов, обладающих особо высокой способностью к гидратации. Гидратационная вода практически не замерзает: она удерживается вблизи молекул белка силами, которые предотвращают образование кристаллов льда. Само собой разумеется, что чем больше в клетке таких белков, тем устойчивее эта клетка к замерзанию. У многих растений регулярно повторяется определенный цикл: в осеннее время такие белки синтезируются, а весной растение использует их в своем метаболизме. По данным некоторых авторов, в белках, от которых зависит холодостойкость, особенно много сульфгидрильных групп (—SH), характерных для аминокислоты цистеина. Если это верно, то оценивать холодостойкость можно посредством химического анализа, по содержанию белковых сульфгидрильных групп. Единого мнения по поводу значения «связанной воды» пока еще нет, но все же, по-видимому, именно в связывании воды следует видеть один из механизмов, предохраняющих растения от повреждений морозом.