Большинство болезней растений вызывается паразитными грибами. Для того чтобы вызвать инфекцию, спора одного из таких грибов (довольно мелких, бесцветных, нитевидных организмов, близких по своей природе к растениям) должна попасть на поверхность .растения и здесь прорасти ( 15.7). Вырастающая из споры гифа проникает в растительные клетки, из которых гетеротрофный гриб добывает питательные вещества. При этом гриб вызывает в растении симптомы болезни, связанные либо с повреждением клеток, либо с действием грибных токсинов. У растений существуют различные механизмы для защиты от такого вторжения; в сущности, уже сам тот факт, что грибы, как правило, поражают лишь один какой-нибудь вид растений или группу родственных видов, свидетельствует о том, что другие растения устойчивы к ним в силу тех или иных причин. Даже среди восприимчивых видов часто можно обнаружить экземпляры растений, в какой-то мере устойчивые. Селекционеры используют это обстоятельство при выведении новых, болезнеустойчивых сортов методом отбора и скрещивания.

Болезнеустойчивость растений может иметь самую разную природу. Чаще других встречается так называемая структурная устойчивость. Если растение имеет толстую кутикулу, через которую прорастающая спора гриба не в состоянии проникнуть, то уже одно это может предотвратить заражение. Вторую линию обороны растений составляют различные химические их компоненты, опять-таки из числа вторичных метаболитов (которые, как мы уже отмечали, служат растениям также и для защиты от насекомых и прочих растительноядных животных). Для удобства эти химические соединения делят на две группы, в зависимости от того присутствуют ли они в растении еще до заражения (предсуществующие вещества) или образуются в нем в ответ на заражение. Эти две группы в какой-то мере перекрываются, но те вещества, содержание которых до заражения бывает очень низким и резко возрастает после заражения, принято относить ко второй группе.

Предсуществующие вещества

Многие предсуществующие вещества обеспечивают растениям некоторую степень устойчивости к паразитным грибам. Главную роль играют в этом, очевидно, сапонины ( 15.8), к которым принадлежат алкалоиды и тритерпены; в их молекуле имеется особым образом присоединенная гликозильная группа, придающая им водорастворимость. Среди защитных веществ много гликозидов этого типа; при отщеплении гликозильной группы их водорастворимость утрачивается. Эти соединения обладают выраженным антигрибным действием и, кроме того, способностью влиять на проницаемость и специфические транспортные свойства мембран. По-видимому, эти две их особенности как-то связаны, потому что сапонины заключены в вакуоли, и если гриб проникает в клетку, то клеточные мембраны повреждаются и высвобождают соответствующий сапонин. Нередко сапонин хранится в неактивной форме и активируется, только вступив в контакт с особым ферментом цитоплазмы. Если в мембране гриба присутствует фермент р-гликозидаза, то он отщепляет от молекулы сапонина гидроксильную группу, в результате чего сапонин утрачивает водорастворимость и переходит теперь уже в липидную часть клеточной мембраны. Здесь он воздействует на некоторые стерины мембраны, переводя их из жидкого в более плотное состояние,— это повреждает клеточную мембрану гриба и убивает грибную клетку. Не все грибы, однако, в равной мере чувствительны к такому воздействию; у некоторых грибов в мембране отсутствуют соответствующие стерины, другие же обладают способностью инактивиро- вать сапонин и вследствие этого сохраняют устойчивость к такого рода защите.

Почему растения, обладающие таким защитным средством, как сапонины, могут быть тем не менее восприимчивы к болезни? Дело в том, что эти механизмы, по определению, неэффективны против настоящих патогенов. Их роль заключается в том, чтобы не дать другим организмам стать патогенами. Таким образом, каждое растение поражается какими-то специфическими патогенными организмами и остается устойчивым к другим, которые могут в свою очередь поражать другие виды растений. Предсуществующие защитные вещества действуют главным образом на те грибы, которые сильно повреждают клетки растения-хозяина и при этом высвобождают или же активируют эти защитные вещества. Паразиты, которым удается обосноваться в растении, часто вводят в клетку свои гаустории — небольшие отростки гиф; гаустории проникают сквозь клеточную мембрану и извлекают из клетки питательные вещества, не слишком ее повреждая и потому не вызывая в ней никаких защитных реакций. В других случаях успешный паразитизм обеспечивается устойчивостью гриба к антигрибным веществам или его способностью разрушать такие вещества, благодаря чему инфекционный процесс развивается беспрепятственно.

Фитоалексины

Фитоалексины — это антигрибные соединения, образующиеся в растении в ответ на его заражение грибом. Название «фитоалексины», означающее в переводе с греческого «отвращающие вещества», закрепилось в науке в то время, когда исследователи неправильно полагали, будто в подобных веществах проявляется иммунный ответ растения, равноценный иммунному ответу животных. В действительности же в этих веществах проявляется вовсе не специфический ответ на грибную инвазию, а некий общий ответ — на любое повреждение.

В настоящее время из широкого круга растений выделен целый ряд соединений этого типа. По своей химической структуре они оказались очень различными. Каждое из них, по-видимому, специфично для того растения, в котором оно образуется, путь же образования зависит от природы данного фито- алексина. Так, для образования пизатина ( 15.8), вырабатываемого в растениях гороха, не требуется особых изменений в метаболизме растительных тканей, потому что у представителей семейства Leguminosae, к которому принадлежит горох, широко распространены изофлавоноиды, по своей структуре близкие к пизатину. Очевидно, пизатин образуется из аминокислоты фенилаланина, которая при этом сначала дезаминируется под действием фенилаланин—аммиак-лиазы с образованием коричной кислоты, а это — путь, общий для всех флавоноидов ( 15.9).

Сможет ли данный фитоалексин сообщить растению устойчивость, это зависит от многих факторов. Чрезвычайно важно, насколько быстро растение распознаёт инфекционный агент и реагирует на него. Нередко фитоалексин начинает вырабатываться после заражения слишком поздно, когда гриб уже успел распространиться по ткани. В других случаях оказывается, что гриб обладает способностью разлагать данный фитоалексин и благодаря этому также распространяется. Гриб Botrytis cinerea чувствителен к фитоалексину конских бобов (Vicia faba) и поэтому ограничен в своем распространении местом заражения, так что на листьях он вызывает лишь появление мелких бурых пятнышек (откуда и само название этой болезни — «шоколадная пятнистость»). Родственный же вид гриба, Botrytis fabae, разрушает этот фитоалексин, что позволяет ему распространяться по всему листу.

На примере антракноза фасоли (Phaseolus vulgaris), возбудителем которого является гриб Colletotrichum tindemuthianum, •можно продемонстрировать взаимосвязи, существующие между ^растением-хозяином, грибной инфекцией и образованием фито- алексинов. Устойчивость или восприимчивость различных сортов фасоли к этой болезни не удается связать с усиленным образованием фитоалексина фазеолина (см.  15.8), которое наблюдается у них спустя 24 ч после искусственного заражения растений. Растения устойчивого сорта отвечают на внедрение гриба немедленной гибелью клетки-хозяина, так что ростковая трубка гриба, образовавшая на поверхности клетки шаровидный апрессорий, проникнуть глубже уже не может. Иначе ведет себя гриб в растениях восприимчивых сортов: ростковая трубка прорастает здесь сквозь стенку клетки-хозяина и продолжает расти между этой клеточной стенкой и протопластом, не причиняя клетке существенных повреждений. Таким образом гифы гриба растут на протяжении нескольких дней, распространяясь от клетки к клетке, по-прежнему без особых следов повреждег ния. Затем внезапно проявляются типичные симптомы антрак- ноза: побурение, некрозы и гибель тканей. У устойчивого растения быстрое образование фазеолина начинается на второй день после заражения, одновременно с появлением мелких бурых пятнышек, свидетельствующих о сверхчувствительности. У восприимчивого растения фазеолин не вырабатывается до тех пор, пока на листьях не появятся типичные антракнозные поражения, а в это время фитоалексин помочь уже не может! Мы видим, таким образом, что, хотя этот фитоалексин, по-видимому, и способен сыграть свою роль в предотвращении болезни, существенное различие между устойчивыми и восприимчивыми сортами определяется их способностью распознавать патогена и соответствующим образом реагировать. И наоборот, специфичность болезни, очевидно, может зависеть от того, способна ли данная раса патогена избежать повреждения клеток (т. е. не спровоцировать ведущие к этому процессы или подавить их) и таким путем избежать ответной реакции растения — образования фитоалексинов. Возможно, следовательно, что реакция сверхчувствительности — это одна из главных реакций, обеспечивающих растению устойчивость к грибной инвазии. При сверхчувствительности быстро отмирает зараженная ткань, а часто и примыкающие к ней участки ткани, так что гриб, оказавшись в изоляции среди мертвых клеток, заразить другие клетки растения уже не может. В настоящее время это интереснейшее явление усиленно изучается.