|
Онтогенез и его зависимость от
филогенеза. Развитие — это движение вперед в определенном направлении,
процесс закономерных переходов из одного состояния в другое, путь от простого
к сложному, от низшего к высшему, через образование нового и отмирание
старого.
В живой природе к основным формам развития относятся
индивидуальное развитие существ, их онтогенез, и филогенез — историческое
развитие класса, рода, вида и других систематических групп, на которые
расчленяется мир животных, растений и микроорганизмов. В животноводстве в
понятие филогенеза входит также и процесс формирования пород, отродий, линий,
семейств.
Индивидуальное развитие (онтогенез) каждого животного
начинается с образования зиготы и продолжается до конца жизни.
Характеризуется оно происходящими в теле животного количественными и
качественными изменениями, обусловливаемыми наследственностью и условиями
существования.
В филогенезе отбираются, накапливаются и закрепляются те
изменения индивидуального развития особей бесконечных предшествующих
поколений, которые обеспечили возможность их существования, размножения,
развития. В жизни животных переданная им по наследству способность
развиваться так, как развивались их многочисленные предки, выжившие в
жизненной борьбе и оставившие потомство, является большим преимуществом.
Филогенез, реализуемый через наследственность в онтогенезе, составляет основу
онтогенеза. Он направляет онтогенез по пути, проверенному жизнью
предшествующих поколений, обусловливает внутренние закономерности
индивидуального развития, сочетающиеся с изменениями, вызываемыми внешними
факторами.
Организм и среда. Особенности индивидуального развития
животных определяются наследственно обусловленными внутренними
закономерностями и условиями внешней среды. В понятие внешней среды входят:
корма, которыми питается животное; вода, которую оно пьет; воздух, который
его окружает и которым оно дышит; химический состав пищи, воды и воздуха и их
физическое состояние (температура и т. д.); все живое и неживое, с чем в
своей жизни соприкасается животное (почва, микрофлора пищеварительного
аппарата, инородные тела, попадающие в тело, инвазии, кровососущие паразиты,
хищники, другие животные, находящиеся в стаде,, и т. д.).
Изменения условий внешней среды, отражаясь на обмене
веществ, изменяют и индивидуальное развитие животных.
Обмен веществ, то есть совокупность превращений веществ,
обусловливающих жизнь и развитие животного, зависит не только от влияния на
него условий жизни, но и от его активности. Организм вступает с этими
влияниями во взаимодействие, перестраивает их соответственно своей природе,
нередко оказывая им сопротивление и даже нейтрализуя и уничтожая их.
Специфичность реакций организма — в его взаимосвязях с внешней средой, его
способность в разных условиях развиваться так, как развивались его предки,
определяется в первую очередь его избирательностью. Благодаря избирательности
изменения в индивидуальном развитии, вызываемые изменениями условий
существования, всегда специфичны и ограничены природой организма.
Наряду с избирательностью организм животного обладает и
противоположным свойством — пластичностью, то есть способностью изменяться в
направлении внешних воздействий и сохранять в дальнейшем приобретенные
изменения. Если растущая телка длительное время недокармливается, она не
достигает размеров обильно кормимых животных; если жеребенок не тренируется,
скакать и бегать так, как прошедшие тренировку его сверстники, он не будет;
если производитель на случном пункте чрезмерно эксплуатируется, он быстрее
выходит из строя; если в корме много песка или кислот, животное быстрее
теряет зубы.
Следовательно, образующиеся под воздействием внешних
условий изменения индивидуального развития имеют определенную зависимость от
характера, силы и длительности этих воздействий. Такие изменения являются н а
правленными или, как их обычно называют, адекватными, соответствующими. На
получении желательных изменений и основано управление индивидуальным
развитием животных, которое называется направленным воспитанием, или
направленным выращиванием.
Не всякое воздействие внешних факторов способно вызвать
адекватные изменения. Величину затрат (силы и длительности) внешних
воздействий, требуемой для преодоления сопротивления им организма, называют
порогом реакции. Порог реакции определяет уровень внешних воздействий, при
переходе которого они вызывают определенные направленные изменения организма.
(Пока свет не достигнет достаточной яркости, курица продолжает спать.)
Стадийность развития растений также характеризуется
преодолением определенных порогов. Чтобы пройти стадию яровизации, растение
должно подвергнуться температурным воздействиям. При более низких
температурах стадия яровизации проходит быстрее, чем при менее низких.
Требуется определенная сумма холодовых воздействий, зависящая от их силы и
длительности.
Есть пороги, переход которых вызывает обратимые изменения
индивидуального развития организма, необратимые изменения, изменения
наследственности и даже гибель животных. Уровень порогов зависит от вида,
породы, индивидуальности, возраста и состояния животного.
Рост и формообразование в онтогенезе. В индивидуальном
развитии к главнейшим процессам, его определяющим, относятся рост и
формообразование.
По К- Б. Свечину, ростом называется увеличение массы
тканей и органов организма, его линейных и объемных размеров путем стойких
новообразований живого вещества, которое происходит посредством деления
клеток и увеличения их массы и массы межклеточных и внеклеточных образований.
При этом деление клеток и увеличение их массы является первичным, а
увеличение межклеточных и внеклеточных образований — вторичным следствием
жизнедеятельности клеток.
Формообразование в онтогенезе характеризуется
возникновением (опять-таки через клеточные деления и накопление межклеточных
и неклеточных образований) новых особенностей развивающегося организма. К
основным
элементам формообразования в онтогенезе относятся
дифференциация, специализация, интеграция, адаптация и периодизация.
Дифференциация — это (по К. Б. Свечину) возникновение
новых биохимических, функциональных и морфологических различий в организме
или в отдельных его частях.
Специализация — приспособление тканей, органов, отдельных
частей тела к выполнению определенных специфических функций.
Интеграция — слаженность между различными частями тела,
делающая возможным существование и развитие организма как целого.
Адаптацией, как известно, называют приспособление
организмов к условиям существования. В онтогенезе меняются не только сами
животные, но и их приспособленность к окружающим условиям (к утробному
питанию и дыханию, к питанию молозивом, молоком, растительными кормами и т.
д.).
Периодизация (стадийность, этапность) заключается в
разделении индивидуального развития во времени на ряд последовательных
ступеней, отличающихся одна от другой уровнем дифференциации, специализации,
интеграции и адаптации.
Периодизация обусловлена возрастной изменчивостью.
Возрастная изменчивость характеризуется значительными различиями между
формами, размерами, биохимическим составом, физиологическими особенностями
животных, их приспособленностью к пище, дыханию и другим факторам внешней
среды.
Одно и то же животное в состоянии дробящейся зиготы, плода
в утробе матери, новорожденного теленка, полуторагодовалой телки, коровы в
зрелом возрасте и той же коровы в старости имеет большие различия, чем даже
животные разных пород.
Наряду с возрастной изменчивостью для индивидуального
развития животного характерно и другое, противоположное этому свойство —
сходство его с самим собой и отличие от всех остальных животных, его и ндиви-
дуальность. Как ни отличается животное по форме, соотношением частей и
органов, по силе и специфике реакций на разных ступенях своего развития, все
же оно остается самим собой: симментальская корова Зозуля — Зозулей,
орловский рысак Квадрат— Квадратом.
Индивидуальность животного образуется, во-первых, его
наследственностью, то есть преемственностью от предшествующих поколений,
во-вторых, происхождением всех клеток тела от одной единственной первичной
клетки— зиготы, что делает все эти клетки, несмотря на различия, родственными
друг другу и, наконец, отличиями воздействий внешней среды на каждое животное
и накоплением в онтогенезе каждого животного необратимых воздействий.
Движущие силы индивидуального развития. Организм
животного, хотя и открытая, но сомкнутая целостная система, в которой
процессы самообновления и самовоспроизведения идут в условиях непрерывного
распада и функционирования. Противоречия между синтезом и самообновлением, с
одной стороны, и функциональной специализацией клеток — с другой, так же как
и противоречия между наследственными свойствами и условиями внешней среды, —
главные движущие силы индивидуального развития.
В. Н. Никитин , подытоживая исследования по
индивидуальному развитию животных, выделяет такие основные уровни онтоге не т
и ч е- скихизменений:
1) молекулярный — изменения в самом составе
микромолекул протоплазмы, прежде всего белков и нуклеиновых кислот;
2) межмолекулярный — изменения в связях между
молекулами белков и нуклеиновых кислот, с одной стороны, и между молекулами
липоидов, витаминов, гормонов — с другой;
3) целлюлярный — изменения во
внутриклеточных структурах межклеточного вещества;
4) тканевый и органный — изменения межклеточных и
межтканевых взаимодействий;
5) целостно-организменный — изменения во
взаимодействиях высших функциональных систем и центральных регуляций, к
которым принадлежит нервная и эндокринная системы.
Такое деление, конечно, условно. По В. Н. Никитину, это не
изолированные «этажи», отделенные друг от друга отгораживающими их
«перегородками», а, наоборот, разной сложности проявления единого целостного
жизненного процесса.
И рост и формообразование в онтогенезе осуществляются
через деление и жизнедеятельность клеток.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Дифференциация и специализация. Как уже было сказано, для
организма характерны самовоспроизведение, самообновление и выполнение
определенных функций. Зигота обладает огромной мощью синтетических процессов
и очень малой функциональной активностью. Дробление и дифференциация зародыша
изменяют свойства клеток и условия их жизнедеятельности.
Было подсчитано (К. К. Дидык), что крупная клетка
(диаметром в 70 микрон) на единицу объема имеет в 333,3 раза меньшую
поверхность по сравнению с малой клеткой (диаметром в 2 микрона). Уменьшение
поверхности клеток относительно объема затрудняет их питание, дыхание и вывод
продуктов распада, осуществляемых через поверхность, поэтому может привести к
гибели клеток. Чтобы привести поверхность в соответствие с объемом, клетки
изменяют форму от шарообразной до плоской, удлиненной, с выпячиваниями и
делятся.
Деление клеток приводит также к увеличению массы тела, то
есть к росту, самообновлению клеток, «расплавлению» застарелых связей и
новообразованию полноценных белково-нуклеиновых комплексов, лежащих в основе
синтетических потенциалов клетки, к сохранению их гетерогенности, созданию
более благоприятных термодинамических условий, биохимических и энергетических
разностей (дифференциация).
Процесс клеточной дифференциации идет через построение
некоторыми старыми клетками новых клеток, отличающихся от них, и через
относительное увеличение числа клеток некоторых типов за счет уменьшения
числа клеток других типов.
Дифференциация и специализация клеток характеризуются
уменьшением количества генеративных белков в теле животного, заменяемых
белками специализированными. Богатые нуклеопротеидами генеративные белки
лучше приспособлены к репродукции, синтезу. Специализированные же белки тела
используются главным образом на функциональные затраты, и лишь небольшая
часть их энергии идет для синтеза протоплазмы. В результате дифференциации и
специализации образуются такие специализированные белки, как
опорно-механические (коллаген, эластин, ретикулин рыхлой и хрящевой ткани, оссеин—костной
ткани, кератин — производных кожи), сократительные (актин, миозин,
тропомиозин и др.), хромопротеиды (гемоглобин, миоглобин и др.) и ферменты.
Эти белки не имеют в своем составе нуклеиновых кислот.
В связи с дифференциацией и специализацией и в результате
вытеснения генеративных белков специализированными энергия роста с возрастом
животных падает, приходит старость, а за ней и смерть.
Дифференциация внутри организма усугубляется
гетерохронностью, то есть разновременностью образования и старения отдельных
тканей. А. В. Нагорный связывает долговечность нервных клеток с высоким
содержанием в них нуклеиновых кислот.
Специализация дифференцированных систем организма
выражается в выполнении ими определенных функций, в смене функций.
Интеграция. Чем дальше заходит дифференциация и
специализация частей организма, тем большей становится зависимость каждой из
них от других его частей, тем необходимее для существования, развития и
нормального функционирования организма как целого делается их слаженность.
Другими словами, возрастающая дифференцированность организма усиливает
необходимость и точность интеграции, то есть слаженности между разнородными
частями, из которых он состоит.
Интеграция осуществляется через корреляции, то есть
функциональную сопряженность, взаимозависимость, взаимовлияние между
отдельными частями тела, через прямые контакты между соседними частями тела
(топографические корреляции, по А. Н. Северцову) икоординации, или
соподчинение частей.
Корреляции как явление в животном мире отмечались еще
Аристотелем, который писал, что природа дает одной части тела то, что
забирает у другой. По Ж- Кювье, каждое животное в своем теле имеет лишь
необходимое для его существования в данных условиях. Ч. Дарвин показал
становление корреляций (соотносительной изменчивости) и их роль в эволюции.
Наиболее широко корреляции изучены эндокринологами и осмыслены А. Н.
Северцовым (Собрание сочинений, т. V, 1949) и И. И. Шмальгаузеном («Организм
как целое», 1938).
Эндокринные факторы, действующие через кровь и лимфу,
служат как бы биохимическими индукторами, вызывая стимуляцию или сдерживая
рост и функционирование тех или иных тканей и органов. Развитие одних органов
может сказываться положительно, отрицательно или нейтрально на развитии ряда
других органов, а развитие этих последних, в свою очередь, может влиять в том
же направлении, в обратном или вовсе не влиять на развитие данного органа.
Противоречивые тенденции в развитии двух органов одного и
того же организма («плюс — минус взаимодействие» или «взаимно-реципрокное»
влияние) встречаются даже более часто, чем согласованные. Эти противоречивые
тенденции обычно не уравновешиваются. Более сильное воздействие одного органа
на другой, по сравнению с обратным воздействием второго на первый, имеет
большое биологическое значение в индивидуальном развитии, так как
способствует более энергичному росту и функционированию одних органов по
сравнению с другими. Немаловажную роль играет и неравномерное питание
органов.
Э. Жоффруа Сент-Илер описывал, как под влиянием нервной
системы и кровообращения, которые на разные части тела воздействуют
по-разному, изменяется соотношение органов. Он констатировал: может
произойти, что некоторые из органов останутся в состоянии почки, другие,
только что показавшись, атрофируются и исчезнут, третьи, наконец, вовсе не
появятся, между тем как соседние с ними органы могут приобрести относительно
преувеличенный рост. Это значит, что лучше развиваются органы, попадающие в
более благоприятные условия, и развитие которых не могут заглушить другие органы,
их антагонисты.
А. Н. Северцов большое значение придавал направленности
корреляций, таким взаимовлияниям между органами, при которых развитие и
деятельность одного органа безусловно необходимы для развития другого или
других органов.
Координациями обычно называют согласование развития или
деятельности различных органов и систем организма, осуществляемое через
нервную систему. Поскольку и эндокринные органы регулируются нервной
системой, их деятельность относится также к нервно-гуморальной.
Адаптации. В развитии животного большую роль играет
приспосабливае- мость организма к условиям существования. Смена
приспосабливаемоевозрастом имеет столь большое значение, что разделение
индивидуального развития на ступени обычно осуществляется в первую очередь по
этому признаку.
Каждая стадия развития растений требует определенных
внешних условий. На стадии яровизации главными являются температурные
(холодовые) воздействия, на световой стадии — количество света и соотношение
между светом и темнотой. Смена потребностей ведет к смене стадий.
Стадий, аналогичных стадиям у растений, у животных не
обнаружено. Но приспособленность животных к условиям утробной жизни, к
питанию молозивом, молоком и обычными кормами весьма различна. Если теленок
вскоре после рождения без молока быстро погибает, то и быка, которому вместо
обычных кормов будут давать одно молоко, также ждет скорая гибель.
Периодизация развития. Для индивидуального развития
животных характерны его последовательность и разделенность на ступени.
Развитие — это не просто изменяемость организма во времени. Это изменяемость
в определенном направлении. Дробление зародыша предшествует образованию
зародышевых листков, образование зародышевых листков — закладке органов,
закладка органов — формированию организма плода, развитие плода — рождению,
рождение — послеутробному развитию. Молодость предшествует зрелости, зрелость
— старости.
Иначе говоря, развитие происходит последовательно, в
определенном направлении, от ступени к ступени. Последовательность
индивидуального развития заключается не только в его ступенчатости и
прохождении ступеней в определенном порядке, но и в том, что каждая из
ступеней должна быть обязательно пройдена. Пропуска ступеней не бывает, как и
возвращения назад. Пройденные ступени остаются пройденными.
Последовательность и необратимость обеспечивают строгую направленность
индивидуального развития животных.
Ступенчатость индивидуального развития животных
заключается не только в последовательности прохождения ступеней развития и необратимости
этого процесса, но и в определенных качественных различиях между ступенями.
Каждая ступень качественно отличается от предшествующей и последующей
ступеней, имеет свои характерные морфологические и физиологические
особенности и степень приспособленности к тем или иным условиям внешней
среды.
Для обозначения качественно различающихся ступеней
индивидуального развития в биологической литературе применяют различные
термины: периоды, фазы, этапы, стадии и т. д. Из них наиболее выразителен
термин «стадия». Но под стадией в энтомологии понимают жизнь насекомого от
метаморфоза до метаморфоза, а в агробиологии — такое состояние растений,
когда они требуют от окружающей среды определенных температурных или световых
условий. Поэтому ступени развития сельскохозяйственных животных
(млекопитающих и птиц) лучше называть фазами, как это многие и делают.
Связанные между собой фазы группируются в периоды ив некоторых случаях— в
подпериоды.
Переход от одного качественного состояния к другому, от
фазы к фазе, от периода к периоду называется узловыми точками развития.
Хотя узловые точки индивидуального развития животных в
отличие от геометрических точек и имеют определенную протяженность во
времени, их протяженность по сравнению со временем прохождения фаз и периодов
очень невелика (например, акт родов). А изменения индивидуального развития
животных в узловых точках большие. Сложность и быстрота перестроек организма
при прохождении узловых точек развития требуют от животного больших затрат
энергии, часто в ущерб другим, одновременно происходящим в теле процессам. Да
и включение в общую систему взаимосвязей организма того нового, что появилось
в результате перестройки, осуществляется с большими трудностями. Из-за этого
в узловых точках развития животных часто отмечаются задержка роста и
понижение жизнестойкости организма.
Узловые точки, при прохождении которых нарушения
жизнедеятельности организма проявляются особенно сильно, иногда могут
возникнуть уродства и даже произойти гибель животного, называют критическими
точками развития.
В. П. Добрынин обнаружил критические точки на 4, 5, 8 и
11-м месяцах утробного развития жеребенка, на которые приходится подавляющее
большинство выкидышей. При инкубации куриных яиц (по Г. К. Отрыганьеву)
критические точки наблюдаются на 2-й день инкубации, при переходе зародыша
от тканевого дыхания к дыханию через кровь, на 8—9-й день,
что совпадает с началом дифференцировки, и на 19-й день, при переходе от
аллантоисного дыхания к дыханию легкими. В эти дни зародыш цыпленка особенно
чувствителен к внешним воздействиям и при нарушениях режима инкубации гибнет
или приобретает уродства.
Развитие млекопитающих делится на два таких периода*: 1)
утробный (эмбриональный, фетальный, эмбриогенез);
2) послеутробный (постэмбриональный, постнатальный,
постэмбриогенез).
Вутробный период развитие млекопитающих происходит в теле
матери и делится на три подпериода: зародышевый, предплодный и плодный.
Зародышевый подпериод включает четыре фазы дробления,
закладку зародышевых листков,Лпервичной почки илвсех систем органов,
построенных еще очень примитивно.
За короткий предплодный подпериод происходит дальнейшее
формирование органов, сильно увеличиваются глаза и головной мозг,
закладывается скелет, определяются признаки пола.
Плодный подпериод характеризуется тем, что питание и
дыхание плода осуществляются через котиледонную плаценту, органы уже сформированы,
идет их интенсивный рост и изменения соотношений между ними.
Послеутробный период (постэмбриогенез) продолжается со дня
рождения до смерти животного и делится на три подпериода: молодости, зрелости
и старения.
Подпериод молодости начинается от рождения и длится до
остановки роста тела. Этот подпериод разбивается на несколько фаз:
1) фаза молозивного питания (или новорожденности)
характеризуется тем, что новорожденное животное, питаясь быстро изменяющимся
по составу молозивом, в короткий срок приспосабливается к самостоятельной
жизни вне утробы матери;
2) в фазу молочного питания молоко является
единственным или основным кормом, совершенно необходимым для растущего
животного;
3) фазу послемолочного питания признают не все. Но,
после того как молоко перестает быть совершенно необходимым для молодого
животного кормом, а интенсивное половое созревание еще не началось, проходит
иногда значительное время. Выделить это время в отдельную фазу, видимо, все
же следует. Свою специфику эта фаза, несомненно, имеет. Поросята, например,
после отъема до 3—4-месячного возраста, когда начинается фаза полового
созревания, требуют особенно тщательного ухода и полноценного кормления. На
этой фазе развития основным для растущего животного становится уже не молоко,
а обычные кормовые средства (зерно, силос, зеленый корм, сено и др.),
независимо от того, получает животное в это время молоко или нет;
4) фаза полового созревания по особенностям питания
может и не отличаться от предыдущей. Определяющий фактор на этой фазе — усиленное
развитие у животного половых желез;
5) в большинство предлагаемых классификаций не
включают фазу окончания роста. А ведь от фазы бурного развития половых желез
до окончания роста проходит много времени, у крупного рогатого скота,
например, несколько лет. За этот период может произойти несколько спариваний,
одна или две беременности, роды. В отличие от фазы полового созревания
развитие животного в это время отличается уже не столь бурным развитием
половых желез, а в отличие от фазы зрелости — общий рост тела еще идет и даже
довольно интенсивно. Развитию животного в этот период присуща особая
специфика, что и позволяет ставить вопрос о выделении данной фазы.
Подпериод зрелости начинается по окончании общего роста
тела и заканчивается началом старения. Именно в это время от большинства
животных получают максимальную продуктивность и потомство самого лучшего
качества.
Подпериод старения характеризуется процессом одряхления.
Развитие организма продолжается и при старении, но в отличие от предыдущих
фаз продуктивные и племенные качества животного уже не улучшаются, а
ухудшаются.
Старение организма — естественный итог индивидуального
развития. Этот процесс идет в течение всей жизни. По А. В. Нагорному, В. Н.
Никитину и РЯДУ других исследователей этой проблемы, старение наступает в
результате:
1) уменьшения содержания нуклеопротеидов в
протоплазме в связи с далеко идущей дифференциацией и специализацией клеток,
из-за чего ослабевает и утрачивается способность к самообновлению;
2) изменения коллоидного состояния протоплазмы
вообще и падения коллоидной стойкости ядерной структуры;
3) меньшей производительности ферментных систем;
4) усиления внутренней более «жесткой» связи между
молекулярными комплексами вследствие «сшивания» валентностей белковых цепей с
цепями нуклеиновых кислот;
5) накопления необратимых повреждений организма;
6) ослабления эндокринных и нервных регуляций.
ВНУТРЕННИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА
Как уже было сказано, рост определяется увеличением массы
тела путем стойких образований живого вещества в результате преобладания
синтеза над распадом. Рост — это увеличение активной протоплазмы и таких
межклеточных и неклеточных образований, как костяк, жидкая фракция крови и
лимфы и др.
Хотя известное количество жира должно быть в каждой
клетке, иначе не может быть жизни, ожирение, то'есть чрезмерное накопление
жира в теле, не может считаться ростом. Взрослым, заканчивающим рост животным
ожирение свойственно в большей степени, чем растущим.
Скорость роста и методы ее определения. О скорости роста
судят по приростам линейных, объемных и весовых показателей растущих
животных. Различают относительный и абсолютный прирост и привес.
А б солютным приростом (привесом) называется прирост
животного за определенное время, выраженный в сантиметрах (килограммах). В
качестве единицы абсолютного привеса наиболее употребителен средний суточный
привес, вычисляемый по формуле:
шх— начальный вес (кг); доа— конечный вес (кг);
tx— возраст (дней) в начале периода; t%— возраст (дней) в
конце периода.
Средний суточный привес обычно выражают в граммах.
Если вес теленка в возрасте 3 месяцев (92 дня) равен 114 кг, а в 4 месяца (123 дня)*—
129 кг, то средний суточный привес равен ~ 4 == =, 0,487 кг, или 487 Р.
Относительный привес вычисляют в процентах по формуле:
(w3—«гцЫОО
Следовательно, относительный привес определяется разностью
между конечным и начальным весом, умноженным на 100 и деленным на полусумму
начального и конечного веса.
Наиболее ценно следствие из этой формулы, выраженное
формулой:
то есть произведение скорости роста на возраст есть
величина постоянная (к —константа роста), иначе говоря, скорость роста падает
пропорционально возрасту.
Эта последняя формула применяется в ряде зоотехнических
исследований, которые показали, что постоянство константы роста не абсолютное,
а соблюдается лишь в пределах нескольких периодов, на которые разбивается
рост. Зная константу и периоды, на которые она распространяется, при
стабильных условиях кормления и содержания можно вычислить на основании
предыдущего веса животного вес, который будет достигнут им в ряде других
возрастов.
Основные особенности роста сельскохозяйственных животных.
Для сельскохозяйственных животных из классов млекопитающих и птиц характерны
такие особенности, имеющие большое значение в зоотехнической работе:
1) замедление роста тела с возрастом, до полной его
остановки (кроме роста волос и роговых образований, который идет до смерти);
2) неравномерность роста отдельных частей тела;
3) повторная смена более интенсивного роста менее
интенсивным и наоборот (ритмичность);
4) повторная смена направлений роста.
Замедление роста тела с возрастом. Г Абсолютные привесы у
растущих животных вначале незначительны, затем увеличиваются, достигают
максимума, после чего начинают уменьшаться и, наконец, снижаются до нуля.
Максимум относительных привесов приходится на самые ранрие ступени развития,
затем резко падает и постепенно снижается до нуля/
Процесс постепенного затухания роста животных с возрастом
обусловливается возрастающей специализацией клеток тела, вытеснением
генеративных белков специализированными белками, окостенением хрящей,
относительным уменьшением поверхности тела, увеличением силы тяжести,
изменением коллоидного состояния протоплазмы и многими другими причинами.
Для примера в таблице 12 приведены данные изменения веса
тела и коэффициентов прироста симментальского скота с возрастом.
Неравномерность роста отделов скелета. Вес скелета после
рождения увеличивается в меньшее число раз, чем вес тела. С возрастом вес
скелета по отношению к весу тела уменьшается: у крупного рогатого скота с 25
до 10%, у овцы с 18 до 7%, у лошади с 30 до 13% (по В. Я- Бро- вару).
Изменяется соотношение и между осевым и периферическим
скелетом ( 13). К осевому скелету относятся череп, позвоночник (включая
хвост), ребра и грудная кость, к периферическому — конечности, включая
лопатку и кости таза.
Для I типа роста (кролик и кошка) характерно в
послеутробный период значительное преобладание роста периферического скелета
над осевым, для II типа роста (свинья) — примерно одинаковая скорость роста и
периферического и осевого скелетов, для III типа роста (овца, лошадь, крупный
рогатый скот) —значительное преобладание роста осевого скелета над
периферическим.
Разная величина приростов периферического и осевого
скелетов и большая разница в коэффициентах прироста отдельных костей
значительно изменяют соотношение частей тела животного на разных фазах
развития.
Из приведенных данных видно, что, чем ниже расположена
кость конечности, тем меньше ее прирост. В осевом скелете более интенсивные
линейные приросты после рождения характерны для костей поясничной части.
Вперед (краниально) от поясницы, от отдела к отделу прирост костей
уменьшается. Прирост костей крестцового отдела также меньше по сравнению с
костями поясницы.
Такое уменьшение прироста частей тела в определенном
направлении называют градиентами роста (от латинского слова gradiens —
шагающий, мера нарастания или падения в определенном направлении каких-либо
показателей).
Градиентные уменьшения интенсивности роста тела в
определенных направлениях установлены рядом исследователей у животных многих
видов. Так что существование этого явления не вызывает сомнения. Знание
его,безус- ловно,имеет большое значение для оценки растущих животных. Еще
Ксенофонт (полководец древней Греции) по длине пястной кости жеребенка
(имеющей наименьший коэффициент прироста) умел предсказывать, какой крупности
лошадь из него получится.
Однако в объяснениях этого явления много неправильного.
Кое-кто рассматривает организм как совокупность активных его частей
(организаторов) и пассивных (инертная масса), а развитие организма —как такое
влияние
активных частей на пассивные, в результате которого
быстрее растут участки пассивных частей, расположенные ближе к активным.
Разумеется, в организме есть определенная соподчиненность
одних частей другим (например, центральной нервной системе). Но ведь нельзя
же серьезно считать поясничную часть позвоночника организатором, а череп, в
котором расположен головной мозг, инертной массой.
В росте конечностей, очевидно, велика роль силы тяжести. Нижние
части ног тоньше и несут большую нагрузку на единицу поперечного сечения,
что, видимо, и вызывает большую задержку их роста. Очень большой прирост
хвостового отдела позвоночника, вероятно, обусловливается тем, что здесь и
рост костей и сила тяжести идут в одном направлении, а не в противоположных,
как в конечностях.
Неравномерность роста внутренних органов. Отдельные
внутренние органы растут также неравномерно: одни закладываются раньше,
другие позже. Для каждого из них характерны свои сроки расцвета и затухания.
Некоторые органы быстрее растут в утробный период (кишечник), некоторые
(семенники), наоборот, в послеутробный, в период полового созревания.
Примеров, когда органы и ткани, имевшие в утробный период среднюю энергию
роста, затем переходят в группу быстро (кровь, желудок) или медленно
растущих, также немало. Есть такие органы и ткани (головной мозг, кожа,
почки), которые по относительной скорости роста принадлежат к одной группе и
до и после рождения. А вилочковая железа (тимус) не только рано перестает
расти, но даже уменьшается в размере, в то время как другие органы растут
интенсивно.
Из таблицы видно, что хотя по абсолютному приросту крупные
органы в большинстве превосходят мелкие, по относительному приросту в каждый
из рассматриваемых периодов первое место занимает иной орган (печень,
яичники, гипофиз, надпочечники, селезенка). Есть даже такие случаи, когда
один и тот же орган (печень и яичники) в один период по относительной
скорости роста стоит на первом месте, в другой —на последнем.
Повторные смены интенсивности роста (ритмичность). На
значение повторных смен интенсивности роста сельскохозяйственных животных
указывал еще А. Ф. Миддендорф. В. И. Федоров (при ежедневных взвешиваниях
телят и обработке привесов методом вычисления скользящей средней) обнаружил
строгое чередование более высоких привесов с менее высокими, ритмичный
характер роста. И. С. Кучеровым в опытах на кроликах доказано, что ритмичная
смена увеличений и падений веса характерна не только для молодых, растущих
животных, но и для взрослых, закончивших рост, при их ожирении, истощении и
относительно стабильном состоянии на поддерживающем корме.
Поскольку у взрослых животных процессы дифференциации
медленнее, а ритмы сменяются через каждые 12 дней, причиной ритмичности не
может быть закономерное чередование процессов роста с процессами
дифференцировки. Более вероятной причиной этого можно считать закономерные
чередования периодов преобладания ассимиляции над диссимиляцией с периодами
преобладания диссимиляции над ассимиляцией.
Повторные смены преимущественных направлений роста. Еще А.
Ф. Мид- дендорф отмечал смену интенсивности роста не только для всей массы
тела, но и для определенных направлений прироста. Иначе говоря (по Е. А.
Богданову), энергии роста присуще в известные периоды то или иное
преимущественное направление. Эта закономерность прослежена на росте жеребят,
поросят, телят. Животные некоторое время имеют преимущественный рост в длину
и высоту, затем в ширину и глубину, потом снова в длину и высоту и т. д.
По данным Б. Н. Курчева, у свиней преимущественный
объемный рост закономерно чередуется с ростом в длину ( 40).
ИЗМЕНЕНИЯ ЖИВОТНЫХ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ВНЕШНИМИ ВОЗДЕЙСТВИЯМИ
В зависимости от возраста и состояния животного, а также
от характера, силы и длительности производимых на него воздействий развитие
этого животного может быть ускорено или замедлено, пойти в желательном или
нежелатель
ном направлении. Изменения в организме, вызываемые
внешними воздействиями, могут быть обратимыми и необратимыми.
Обратимые изменения развития животных. К обратимым
относятся такие изменения, которые в дальнейшем выравниваются, возмещаются,
компенсируются.
Компенсация ставания в- развитии выражается чаще всего в
том, что животные, развивавшиеся в неблагоприятных условиях, приобретают
способность продленного роста. Они продолжают расти в возрасте, в котором у
животных, выращиваемых в лучших условиях, уже закончился рост тела.
Компенсация отставания в развитии—явление распространенное
и достаточно хорошо изученное. Объясняется, оно стадийностью. При ступенчатом
характере индивидуального развития для перехода животного с одной ступени на
другую ему требуется какая-то минимальная сумма внешних воздействий
(например, питательных веществ). Если животное ежедневно получает большее
количество нужных воздействий (обильнее кормится), эта сумма укладывается в
более короткие сроки, ступени развития проходят быстрее, скорее заканчивается
рост. Если же животное получает меньшее количество воздействий (беднее
рацион), прохождение каждой ступени удлиняется, и это затягивает подпер иод
молодости, продляет реет. Есть и другие формы компенсации. Зоотехнику в его
работе часто приходится сталкиваться с компенсацией задержек роста.
В. А. Эктов сопоставлял рост телок трех подопытных групп:
1) при обильном кормлении; 2) при скудном кормлении и 3) при скудном
кормлении до б месяцев и обильном — в более старшем возрасте. В 18 месяцев
животные всех трех групп были забиты. Данные опыта сведены в таблицу 17
(несколько измеримую нами по сравнению с оригиналом).
Это явление называется еще возбужденным синтезом.
Компенсация задержек роста (возбужденный синтез) в большинстве базируется,
так же как и компенсация отставания в развитии, на стадийности, ступенчатости
развития.
Временная задержка роста из-за потребления малопитательных
кормов вызывает: 1) лучшее (благодаря упражнениям) развитие пищеварительцого
аппарата, способность к поеданию, перевариванию и усвоению
большего количества кормов; 2) больший аппетит; 3) способность таких
животных, в связи с тем, что они стадийно более молодые, к более энергичному
росту.
Компенсация длительных задержек роста, как показал Н. П.
Чирвинский, почти никогда не бывает полной. Если отставшие в росте животные в
дальнейшем даже и догоняют по весу своих сверстников, то и в этих
относительно редких случаях разница между теми и другими по ряду важных
особенностей все- таки остается. Вызывая обратимые изменения развития животных,
внешние воздействия почти всегда одновременно приводят к образованию и
некоторых необратимых изменений.
Способность животных восстанавливать частично разрушенные
клетки, органы или части тела (регенерация) также относится к одной из форм
компенсации (компенсация разрушенного). Быстрее и полнее проходит регенерация
у более молодых животных. Скорость и полнота регенерации зависят также от
того, какие части разрушены, и от особенностей и степени их разрушения. В
ряде случаев регенерация ведет к новообразованиям.
У животных есть и ко мпенсация замещения. Если удалить,
например, больную почку, оставшаяся почка увеличивается в размерах, работает
более усиленно.
Необратимые изменения развития животных. Необратимые
изменения индивидуального развития животных вызываются, как правило, внешними
воздействиями, более сильными, длительными и специфическими, по сравнению с
воздействиями, вызывающими обратимые изменения.
Чем моложе животное, тем оно легче поддается воздействиям
извне, но и тем легче способно компенсировать приобретенные изменения.
Животные старшего возраста упорнее противостоят влиянию непривычных условий,
но если изменения уже произошли, способность к их устранению у этих животных
значительно меньше.
В зависимости от того, какие из органов или частей тела
быстрее растут в данный период и какое значение эти органы и части имеют для
жизнедеятельности организма, влияние на животных даже одинаковых воздействий
может привести к весьма различным результатам.
Связь необратимых изменений с энергией роста отдельных
частей тела.. Чем больше энергия роста той или иной части тела, тем больше и
потребность этой части в питательных веществах. Поэтому те части тела,
которые в данный период обладают большей интенсивностью роста, при задержке
или ослаблении притока питательных веществ больше задерживаются в росте,
полученное недоразвитие этих частей сохраняется и в дальнейшем, то есть
оказывается необратимым.
Это явление было обнаружено Н. П. Чирвинским (1888, 1891,
1894, 1899, 1929), а затем подтверждено и объяснено А. А. Малигоновым (1925).
Разберем его на конкретных примерах. Взрослая корова
отличается от новорожденного теленка не только величиной, но и пропорциями: у
новорожденного теленка относительно больше развиты конечности, у взрослой
коровы — туловище. Такие различия свидетельствуют, что конечности у крупного
рогатого скота энергичнее растут в утробный период, а туловище —после
рождения. Если неблагоприятные условия (плохое кормление матери, ее
чрезмерная эксплуатация, болезнь, слишком ранний возраст осеменения, общее
недоразвитие и т. д.) задерживают необходимый для реализации этой способности
приток веществ к конечностям, теленок родится низконогим. Благоприятные
условия кормления и содержания после рождения низконогость у такого
теленка не исправляют, а усиливают. Способность к росту
ног в этот период значительно снижается, и получаемый излишек питательных
веществ переключается на усиленный рост других частей тела, лучше
приспособленных к этому в данный период. Особенно энергично после рождения
растет туловище.
Если же теленок попадает в неблагоприятные условия уже
после рождения, отставать в росте у него будут те части тела, которые
усиленно растут именно в это время, то есть туловище. Медленный рост туловища
в неблагоприятных условиях при нормальном росте конечностей приводит к
относительной высоко- ногости. С возрастом высоконогость несколько
уменьшается. У крупного рогатого скота туловище растет после рождения даже в
неблагоприятных условиях быстрее, чем ноги. Телята, которые выращиваются в
лучших условиях, по росту ног мало отличаются от телят, плохо кормившихся, но
туловище растет у них значительно лучше. Поэтому корова, испытавшая
неблагоприятные условия в первые месяцы жизни, из-за недоразвития туловища
будет казаться более высоконогой, чем корова, находившаяся после рождения в
лучших условиях. По пропорциям тела она будет несколько напоминать теленка.
Связь необратимых изменений развития со значением данной
части тела для целого организма. Недоразвитие наиболее интенсивно растущих
частей ведет к частичному сохранению форм, характерных для более ранних фаз
развития. Однако полного сходства между недоразвитой коровой и теленком нет.
В числе различий между ними следует назвать относительную большеголовость
недоразвитой коровы. Эта особенность образуется в результате уже другой, тоже
весьма важной закономерности роста.
Сопоставляя недоразвитие отдельных частей тела животных,
выращенных в неблагоприятных условиях, с потерей веса этих частей при
голодании взрослых животных, А. А. Малигонов показал, что у молодых животных
сильнее подвержены влиянию неблагоприятных условий те органы, которые больше
теряют в весе при голодании у взрослых животных.
В несколько иной, более общей формулировке, об этой
закономерности высказывался и Т. Д. Лысенко. Он писал, что в организме как
едином целом нет «уравниловки» в снабжении различных процессов нужными
элементами пищи. Более важные процессы снабжаются в большей мере и норме; они
оберегаются как от нехватки, так и от избытка пищи вообще или тех или иных ее
отдельных элементов. Менее важные же элементы в зависимости от наличия пищи
снабжаются меньше нормы, в норме или больше нормы.
Если животное даже настолько истощается, что гибнет от
голода, его головной мозг уменьшается в весе всего на 1—3%. В то же время
многие части и органы голодающего животного не только недополучают своей доли
питания, но и сами становятся источником для бесперебойного питания таких
важных для жизнедеятельности организма органов, как мозг.
Относительная большеголовость недоразвитых животных
получается потому, что размеры черепной коробки, в которую заключен головной
мозг, при неблагоприятных условиях меньше отстают в росте по сравнению с
другими частями тела.
Типы недоразвития животных, по А. А. Малигонову. А. А.
Малигонов выделил три основных типа недоразвития животных: эмбрионализм,
инфантилизм и неотению.
Эмбрионализм — недоразвитие животных в утробный период.
Для крупного рогатого скота эмбрионализм выражается обычно в низконо- гости,
беднокостности, недостаточности развития кровеносной системы.
Поскольку за время утробного развития животные
претерпевает ряд очень серьезных изменений, вряд ли можно все варианты
утробного недоразвития, полученные под действием неблагоприятных условий в
разные сроки беременности, свести только к одному этому типу эмбрионализма.
Очевидно, есть несколько типов утробного недоразвития, в зависимости от
сроков воздействия на плод и зародыш неблагоприятных условий. Но эти типы еще
недостаточно изучены.
Третий тип недоразвития А. А. Малигонов назвал неотенией В
биологии под неотенией (в переводе с греческого — растягивание юности) пони-
мают способность животного достигать половой зрелости и
размножаться в личиночном состоянии, достижение половыми органами как бы
преждевременного развития. Главное в неотеническом типе недораз вития —
отсталость в развитии тела при непострадавшей способности к вое произведению.
По А. А. Малигонову, «...вообще преждевременное половое созревание есть
момент вторичный». Сущность неотенического недоразвития, по А. А. Малигонову,
заключается в том, что бурное развитие половых органов во время полового
созревания как бы перехватывает питательные вещества, которые должны были бы
пойти на построение других частей тела (сомы).
Исходя из сказанного, есть основание, несмотря на
возражения некоторых ученых, определить неотению как форму недоразвития
сельскохозяйственных животных в период их полового созревания.
Значение принципов Н. П. Чирвинского и А. А. Малигонова
для направленного выращивания животных. Чтобы не допустить недоразвития
животных, необходимо знать его причины. При хорошо поставленной
зоотехнической работе не должно быть ни эмбрионального, ни инфантильного, ни
неотенического недоразвитии. Но знать их зоотехник обязан. Ведь сап, чума,
сибирская язва и другие заразные заболевания также недопустимы в хозяйствах.
Но чтобы их не было, наука их не игнорирует, а, наоборот, изучает и весьма
тщатель. но. Лишь хорошо зная врага, можно рассчитывать на победу над ним.
Знание рассмотренных принципов Н. П. Чирвинского и А. А.
Малигонова необходимо зоотехнику и потому, что эти принципы могут быть
положены в основу управления индивидуальным развитием, в основу направленного
выращивания.
Это было отмечено А. А. Малигоновым. В более общей форме
это его положение можно сформулировать примерно так.
Воздействие условий внешней среды на индивидуальное
развитие животного в большей степени сказывается на росте тех частей тела,
которые в данный период имеют наибольшую энергию роста, и тех частей, которые
в жизнедеятельности организма как целого играют меньшую роль, поэтому больше
теряют в весе при голодании взрослого животного.
Если недостаточное питание теленка в утробный период
приводит к низко- ногости, а в послеутробный период — к высоконогости, то
избыточное питание должно вызывать противоположный эффект: в утробный период
— большую высоконогость, а в послеутробный — большую низконогость.
Если из-за меньшего недоразвития черепа по сравнению с
другими частями тела недоразвитые животные отличаются относительной
большеголовостью, то при избыточном кормлении молодняка получаются животные с
относительно небольшой головой, так как рост всех остальных частей тела будет
более интенсивным, чем рост черепа.
Другие причины, влияющие на характер необратимых
изменений. На образование и характер необратимых изменений оказывает большое
влияние коррелятивная зависимость между отдельными частями тела.
В. К. Хлюдзинский (1876) писал, что, коль требуется
развить у животного какую-либо органическую способность, почти всегда
необходимо направить пластические соки к какой-либо одной группе органов в
ущерб другим органическим функциям.
При выращивании молодняка сельскохозяйственных животных .
всегда стремятся к преимущественному развитию у них тех или иных органов.
Другие органы, находящиеся в обратно-коррелятивных отношениях с этими,
преимущественно развиваемыми органами, несколько задерживаются в развитии.
Таким образом, необратимые изменения в развитии животного
вызываются не только прямым воздействием (например, количеством и качеством
корма), но и косвенным, через цепную реакцию корреляций, координации и прочих
интеграции, осуществляемых через нервную систему, кровь и другие контакты.
Еще Н. П. Чирвинский изучал недоразвитие овец в
зависимости не только от качества кормления, но и от кастрации. Задерживая
умеренным кормлением суягных каракульских маток развитие у их плодов
подкожного слоя, получают смушки более высокого качества. Чтобы получить
более жирное мясо, животных кастрируют. Снимая задерживающее влияние половых
желез на процесс ожирения, кастрация в старшем возрасте стимулирует привесы.
Внешние факторы, хотя и воздействуют в первую очередь на
те части тела, какие им больше подвержены (корм—на пищеварительные органы,
темпе. ратура — на кожу), всегда, кроме прямого влияния, оказывают и
косвенное — распространяются на организм как единое целое.
Казалось бы, что сила внешних воздействий, наталкиваясь на
сопротив ление ряда органов, идя по коррелятивной цепи, должна уменьшаться,
однако в действительности получается значительно сложнее. Например, при
недостатке корма само животное недоразвивается, а его пищеварительные органы,
вследствие упражнения, развиваются даже лучше, чем у животных, поедающих
более питательные корма. Воздействия внешней среды отражаются в первую
очередь на организме беременной самки и до плода доходят в значительно
ослабленном виде, но многие вредные влияния для организма матери оказываются
временными, проходящими, а для плода становятся гибельными.
Не всегда одни органы обязательно развиваются в ущерб
другим, как об этом писал В. К- Хлюдзинский. Моцион, например, способствует
не только развитию мышц, легких исердца, но благодаря усиленному
кровообращению оказывается полезным и для всего организма.
|