|
РАЗВЕДЕНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХРаздел: Домашнее и фермерское хозяйство |
Разведение по линиям — высшая ступень племенной работы. Подбор и отбор ведут с учетом родства животных и удачности сочетаний. Основная цель разведения по линиям — дальнейшее совершенствование животных уже достаточно высокого качества. Это достигается тремя основными путями: 1) превращением ценных качеств отдельных выдающихся индивидуумов в групповые, свойственные достаточно большой группе племенных животных; 2) расчленением породы на более дробные, отличающиеся одна от другой группы, в каждой из которых накапливаются свойственные ей ценные качества; 3) нахождением наилучших сочетаний между линиями для выведения новых линий и создание лучшей генеалогической структуры породы.
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЛИНИИ И РАЗВЕДЕНИЯ ПО ЛИНИЯМ
Характерные особенности линии. Линия — это группа животных внутри породы, происходящих от выдающегося родоначальника, по имени которого она и называется. Различают формальную линию и заводскую линию (линию крови). Формальной линией называется все потомство родоначальника, идущее через его сыновей, внуков, правнуков и т. д., независимо от качества. Формальные линии употребляются в основном для первичной генеалогической систематики. Для заводской линии, кроме .общности происхождения, требуется и сходство между животными, их соответствие типу или «стандарту» линии. Тип линии составляют основные достоинства, по которым ведется отбор. Животные одной линии не тождественны друг другу: кроме сходства, у них есть и существенные различия. Линия не остается постоянной. Она динамична. Каждое новое поколение .вносит в нее новые черты, изменяющие ее в той или иной степени. Достоинства родоначальника лежат в основе типа линии. Но в ходе развития линии могут и должны прогрессировать, что достигается усилением достоинств родоначальника и обогащением новыми ценными качествами. От изменений, происходящих в линии, зависит и ее протяженность. Тянутся линии в среднем 3—4 поколения, иногда больше на несколько поколений, иногда меньше. Протяженность линии определяется не числом поколений, а ее соответствием или несоответствием типу линии. Если какая-либо из ветвей или ответвлений линии оказывается значительно лучшей, чем остальные ветви и ответвления, из нее может образоваться новая линия. Если линия ухудшается или стоит на месте, она прекращает свое существование, вытесняется или поглощается другими линиями, «уходит в матки», по выражению коневодов. Вытеснение более ценными линиями линий менее ценных — явление вполне закономерное. Поскольку линия — это группа животных, большая численность этой группы является преимуществом, конечно, при условии, что количество связано с качеством. В связи с этим в заводскую линию включаются не все потомки родоначальника, а только лучшие, соответствующие типу линии. Разведение по линиям как средство превращения индивидуальных особенностей лучших животных в групповые. Разведение по линиям — прежде всего средство превращения достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые. Особенно важно удержать идущие от родоначальника линии не отдельные его качества, а целый комплекс достоинств сохранить его тип, который становится и типом линии. Получение в потомстве родоначальника известного преобладания его наследственности над наследственностью других менее ценных предков — важная, но не единственная задача при работе с линией. В ходе развития линия подхватывает, удерживает и соединяет с достоинствами родоначальника и достоинства других очень хороших животных. В каждой линии идет превращение в групповые ценных свойств не одного родоначальника, а и лучших маток, с которыми он спаривается, лучших продолжателей линии и т. д. Объединение достоинств этих лучших животных и устранение недостатков родоначальника приводит к прогрессу линии. Прогресс линии — это Лглавное. Разведение по линиям не простая реставрация хорошего прошлого, это, по Д. А. Кисловскому, путь достижения нового, более совершенного при опоре на уже достигнутое. По В. О. Витту, основное свойство линии — ее способность в каждом следующем поколении выделять производителей, не уступающих по качествам родоначальнику линии. Постоянное движение вперед, совершенствование из поколения в поколение—таковы, по В. О. Витту, задачи при работе с любой линией, хотя далеко не каждая линия оказывается способной к желательному прогрессу. Разведение по линиям как средство создания структуры породы. Чрезмерная однородность внутри породы, которая, если не принимать специальных мер, имеет тенденцию к нарастанию, может стать тормозом дальнейшего совершенствования породы. Дифференцировка породы в нескольких различных направлениях, расчленение на линии с характерными достоинствами и несколько различные между собой — необходимое условие совершенствования. Сконцентрировать в отдельных животных все ценное, что есть в породе, невозможно. Накапливание же у животных одних линий преимущественно одних достоинств, в других линиях — других, в третьих — третьих и т. д. позволяет создать в каждой из них лучшее развитие и более устойчивую наследственность этих достоинств. Таким образом, при разведении по линиям наблюдается некоторая относительная (но не абсолютная) временная изоляция отдельных линий, способствующая накоплению в каждой из них определенных качеств. При этом линия изолируется от спариваний с животными только тех линий, которые значительно отличаются от нее по типу и направлению работы. Спаривания же с животными, близкими к линии по типу и направлению работы, не только часто употребляются, но иногда бывают просто необходимы. Спаривая животных разных линий, стремятся совместить порознь накопленные в исходных линиях качества. Это нередко приводит к созданию нового типа животных. Хотя родственные спаривания используются фактически только при разведении по линиям, именно разведение по линиям служит средством избавления породы от стихийных инбридингов. Поскольку между отдельными линиями родственных связей нет или они отдаленные, спаривание животных разных линий позволяет быстро перейти от родственного спаривания к неродственному и даже добиться явлений гетерозисного порядка. Создание в породе линий, отличающихся друг от друга, благоприятствует ее пластичности, большей податливости к направленным изменениям. По М. Ф. Иванову, в зачинающейся породе должно быть 5—6 линий. В породе установившейся —10—15. Поскольку линии внутри породы различаются не только по типу, но и по племенной ценности, увеличение их числа можно считать достоинством породы лишь при условии высокого их качества. Прогресс породы обусловливается не только выведением новых ценных линий, но и вытеснением лучшими линиями худших. Кроме расчленения породы, разведением по линиям решается и противоположная задача. Оно связывает территориально разрозненных животных данной породы, находящихся в отдельных хозяйствах, в единое целее. Линия симментальского быка Лорда КМ-62 из племенного завода «Хме- левик» Киевской области через сыновей и внуков этого производителя проникла в украинские племенные хозяйства «Шамраевский», «Мату сове кий», «Тере- зино», «Тростянец» и др., в племенные хозяйства «Конь-Колодезский», «Еланский» Воронежской области, в «Косихинский» и «Троицкий» племенные совхозы • на Алтае, а через них — во множество других племенных и пользовательных хозяйств. Родство и общность типа животных, принадлежащих к одной линии и разводимых в разных хозяйствах, связывают эти хозяйства и облегчают работу как с данной линией, так и с породой в целом. Элементы, из которых складывается ведение линии. К таким элементам в первую очередь относятся: 1) определение направления работы; 2) выбор родоначальника линии; 3) подбор к нему маток из наиболее подходящих семейств и линий; 4) оценка полученного приплода и выявление наилучших сочетаний; 5) отбор из полученного приплода продолжателей линии; 6) подбор маток к прбдолжателям линии, повторение и закрепление наилучших сочетаний; 7) расчленение линии на ветви и ответвления; 8) отбор и подбор в ветвях и ответвлениях линии; 9) родственные спаривания на родоначальника и лучших продолжателей линии; 10) чередование родственных спариваний с неродственными («освежение крови»).
ОТБОР И ПОДБОР ПРИ РАЗВЕДЕНИИ ПО ЛИНИЯМ
Выбор родоначальника линии и требования к нему. Родоначальником линии является самец. Самцов отбирают много тщательнее, чем самок, и потомства они дают во много раз больше. Это позволяет провести в их потомстве более строгий отбор и выделить больше животных, соответствующих типу линии. О том, может ли быть в виде исключения родоначальником линии самка, между зоотехниками существуют большие расхождения. 233 Принадлежность родоначальника линии к мужскому полу — еще не все и даже не главнее. Родоначальник линии — прежде всего выдающееся животное. Превращение достоинств отдельных выдающихся животных и в первую очередь достоинств родоначальника в достоинства групповые, свойственные достаточно большому числу животных, — главная задача разведения по линиям. Главное в ведении линии — ее направленность, целеустремленность. Разведение по линиям — не самоцель, а средство достижения цели. Без выдающегося родоначальника линии нет. Поскольку для работы с породой требуется несколько линий, а протяженность линий невелика и худшие из них постоянно вытесняются лучшими, возникает необходимость заменять уходящие линии вновь создаваемыми. Самый простой и распространенный путь образования новой линии — выделение ее из такой ветви уже существующей линии, достоинства которой выше, чем у старой линии. Среди чистокровных верховых лошадей из линии Эклипса выделились линии его праправнука БлеклокаипрапраправнуковА. Бердкетчераи Течстона. Из линии Блеклока выделилась линия его правнука Галопена, сын которого Сент-Саймон стал родоначальником новой линии. В линии А. Бердкетчера новая линия пошла от его внука Стокуелла, внук которого Бенд-Ор, в свою очередь, основал новую линию. Новую линию дал и Хемптон, внук Течстона. В симментальской породе из линии Ганса 1 выделилась линия его внука Венца 10, внук Венца Макс 30 и его правнук Рюди 51 основали свои линии. Новые линии основаны праправнуками Рюди 51 быками Жирон-Регентом 1881 и Фаустом 1074. От линии Фауста 1074 отпочковалось несколько линий, в том числе линия Флориана 5104, из которой, в свою очередь, выделилась линия Лорда 9798. Сын Жиро- на-Регента 1881 бык Макс 2748 стал родоначальником новой линии, ответвившей много новых линий. Та же картина в истории почти всех заводских пород. Новые линии зарождаются и по-другому. Иногда родоначальник линии создается «из ложной линии». Это бывает, когда проводимое в ряде поколений поглощение наследственностью очень хороших маток наследственности менее интересного производителя дает в конце концов производителя с выдающейся наследственностью. Получаются родоначальники новых линий и при удачных кроссах существующих линий. Выбор родоначальника линии — только начало дела. Для образования линии одного родоначальника еще недостаточно. Линия создается большой работой, в которой ответственную роль играют подбор к производителю маток из определенных семейств и линий, родственное спаривание и отбор. Качественный подбор маток к родоначальнику линии. Первая задача при ведении линии — сохранить достоинства ее. выдающегося родоначальника. В связи с этим от маток, с которыми он спаривается, требуются прежде всего сходные с ним достоинства. Таким образом, при закладке линии и на первых этапах работы с ней применяется главным образом гомогенный подбор по формуле спаривания лучшего с подобным же лучшим. Но при этом гомогенный подбор проводится только по признакам, являющимся достоинствами родоначальника. Опеку над недостатками родоначальника зоотехник на себя не берет. Эти недостатки не только не стремятся сохранить, но принимают меры к их устранению. Для этого у маток, подбираемых к родоначальнику, тех недостатков, которые характерны для родоначальника, или нет, или они слабо выражены. Прогресс линии достигается увеличением числа животных определенного типа, сохранением и усилением достоинств родоначальника, гомогенным подбором к нему маток и уменьшением или даже полным поглощением его недостатков корректирующим подбором. Чтобы улучшить маточное поголовье, производителя подбирают к маткам. При этом возможен и гомогенный и гетерогенный подбор, в зависимости от того, что у маток преобладает — достоинства или недостатки. При подборе производителя к маткам улучшенное маточное поголовье затем может спариваться и с производителями других линий. Для ведения же линии, создания продолжателей к производителю подбираются матки, причем такие, которые способны подкрепить в потомстве достоинства родоначальника и уменьшить его недостатки. Однако не всегда обычный качественный подбор достаточен при разведении по линиям. Разведение по линиям — это подбор более углубленный, с учетом происхождения животных, сочетаемости каждой линии с определенными семействами и другими линиями, а также сочетаемости встпей и ответвлений этой линии. Семейства и работа с ними. Семейством называют потомков одной, представляющей ценность матки-родоначальницы, связанных с ней по женской стороне родословной (через дочерей, внучек, правнучек и т. д.). Выделению из маточного поголовья ведущих семейств и работе с ними придается в племенном деле большое значение. При работе с семействами учитывают не только показатели отдельных маток, но и то общее, что характерно для всего семейства. Подбор ведется с учетом групповой принадлежности маток. Если подбор к одной из маток сказался особенно удачным, его повторяют и для ряда других маток этого семейства. Однако даже при весьма строгом отборе генетическое сходство животных с родоначальницей уменьшается с каждым новым поколением в среднем вдвое. Наслоение на наследственность родоначальницы наследственности производителей, с которыми спаривались она, ее дочери, внучки, правнучки и т. д., может быстро нивелировать (уравнять) различия между семействами. Поэтому необходимо принимать во внимание следующее: 1) слишком длинные семейства, протяженностью на много поколений (такие, какие приняты, например, в систематике свиней крупной белой породы), превращаются в пустую формальность, в ярлыки, лишенные содержания, в группу весьма разнородных животных; 2) поскольку старые семейства отмирают, а новые создаются, в племенной работе важно уметь управлять этим процессом, быстрее освобождаться от семейств регрессирующих и заменять их новыми, лучшими, в том числе и обра1 зующимися путем ответвления от старых; 3) ценность представляют более однородные родственные группы маток, со сходными достоинствами, типом семейства. Такие группы внутри семейства называют иногда маточными гнездами. В истории животноводства, особенно коневодства, известно много случаев, когда семейства и маточные гнезда оказывали через своих сыновей благотвор- • ное влияние на все развитие породы. Подбор семейств к линиям. Качество продолжателей линии зависит не только от отца, но и от матери. Лучшие продолжатели линии получаются, как правило, от лучших матерей. Поэтому на происхождение животного по матери обращают не меньшее внимание, чем на происхождение по отцу. Женская сторона родословной из-за менее тщательного отбора самок — обычно более слабое ее звено. Если же и это звено укреплено маткой очень высокого племенного достоинства, вероятность получить от такого спаривания более ценный в племенном отношении приплод возрастает. Подбор к родоначальнику и продолжателям линии маток высокого качества имеет не меньшее, а в ряде случаев и большее значение, чем даже инбридинг на родоначальника. Наследственность родоначальника и ценных животных из лучших семейств становится надежной основой для движения вперед через превращение особенностей уже не одного, а нескольких выдающихся животных (родоначальника маток), в особенности групповых, свойственных всей линии. В ряде случаев (работа М. Ф. Иванова, Л. К. Гребня) определенные семейства используются главным образом только в одной линии. Так, линия Аскания степной белой украинской породы свиней развивалась на основе не только наследственности хряков от Аскании 46 (родоначальника), но и семейств Наталки, Аскании, Малины и др., используемых лишь в работе с этой линией. Линия же Задорного развивалась в комплексе с семейством Культуры и некоторых других, которые в работе с линией Аскания не участвовали. Где нужна изоляция между линиями, закрепление одних ведущих семейств за одной линией, других — за другой может быть полезным. Семейства, как и ветви, расчленяют линию на в какой-то степени качественно различные группы. Использование производителей, полученных в одном семействе, на матках других семейств помогает избегать нежелательных инбридингов на женских особей. Для семейства же такое закрепление его только за одной линией не всегда целесообразно. Получение в одном семействе потомства от производителей двух или нескольких линий позволяет более точно оценить эти линии и их сочетаемость с матками данного семейства. Иногда роль семейства становится даже важнее, чем роль линий, вступающих с ними во взаимодействие. Это бывает, когда уникальные матки по племенной ценности превосходят тех производителей, с которыми их приходится спаривать. Работа с потомством выдающейся матки начинает настолько напоминать работу с линией, что некоторые специалисты (в том числе и автор этой книги) считают возможным перерастание такого семейства в линию. Уникальная корова симментальской породы Медуза (удой 5033 кг при 6,08% жира в молоке) до последнего времени не имела себе равных по жирно - молочности. Широкое использование сыновей Медузы (Модного, Моската, Медовика, Монумента) и некоторых ее внуков от сыновей и дочерей ведет к образованию очень ценной жирномолочной линии. Понятно, что линия может образоваться из семейства лишь в виде исключения при получении и использовании мужских потомков уникальной родоначальницы. Когда в хозяйстве несколько настолько ценных маток, что подобрать к ним равноценных производителей нет возможности, работа строится несколько иначе. Выдающуюся матку спаривают с лучшим из имеющихся производителей. Ее сын спаривается с другой выдающейся маткой, ее внук — с третьей и'т. д. Таким приемом (мы предложили назвать его «ложной линией») в течение ряда поколений лучшей наследственностью женских особей поглощается наследственность уступающего им производителя. Этот метод нередко употребляется в молочном скотоводстве, где подобрать равноценного производителя к выдающейся рекордистке не всегда удается. По Е. А. Богданову, нельзя считать производителя выдающимися только потому, что он предок ряда ценных животных по мужской стороне родословной. Если ценные качества животного получены не удерживанием наследственности такого предка, а ее поглощением, инбридинг на такого активно поглощаемого предка не помогает, а вредит делу. Отбор продолжателей линии и расчленение линии на ветви. По Д. А. Кисловскому, каждый потомок родоначальника—своеобразный индивидуум, но «и в коем случае не экземпляр, не счетная единица. Ярко выраженная индивидуальность отдельных животных внутри линии — характерное свойство последней. Лишь глубокое и вдумчивое изучение каждого животного, целеустремленный подбор и строжайший отбор позволяют сохранить относительную общность признаков внутри линии и вести линию к прогрессу. Из многочисленных сыновей и внуков выдающегося родоначальника линии большинство по племенной ценности уступают ему. Это и понятно. Тенденция возврата к средним сохраняется и при ведении линии. Кроме того, многие даже ведущие матки, с которыми спаривается родоначальник, по качеству обычно не лучше, а хуже его. И лишь отдельные сыновья и внуки родоначальника по племенной ценности достигают его уровня или даже превышают этот уровень. Из таких лучших потомков и отбираются продолжатели линии. Имея сходство е родоначальником, они всегда обладают и определенными отличиями как от него, так и друг от друга. Маток подбирают к продолжателям линии с учетом не только свойств родоначальника и типа линии, но и особенностей продолжателя. Потомство каждого из них в связи с этим также обладает некоторыми особенностями. Группы потомков продолжателей линии называют ветвями этой линии. Линия дифференцируется на ветви, ветви, в свою очередь, могут дифференцироваться на ответвления. Например, линия Альрума в симментальской породе имеет ветви от его сыновей-продолжателей — Альта, Титра, Цикавого, Рейдера, Радия и др. Из ветви Радия пошло ответвление от его сына Чудного, из ветви Рейдера выделилось ответвление его сына Радониса (Шамраевского). Сын этого быка Радонис (Переяславский) от всесоюзной рекордистки Куклы (удой 10 955 кг молока жирностью 4,87%), будучи продолжателем линии Альрума по ветви Рейдера и ответвлению Радониса (Шамраевского), создает новое ответвление линии. Лучшие из ветвей и ответвлений увеличиваются по числу животных и совершенствуются, худшие — оттесняются или поглощаются («уходят в матки») другими линиями или лучшими ветвями и ответвлениями той же линии. Линия дифференцируется не только «продольно» на ветви и ответвления, но и «поперечно» на 1-, 2-, 3-е и т. д. поколения, начиная с сыновей родоначальника. Если новые поколения лучше предыдущих, такая прогрессирующая линия особенно ценится. По В. О. Витту, способность в.каждом поколении выделять хотя бы одного продолжателя, не уступающего родоначальнику, —одно из главных условий существования линии. Из этого правила бывают, конечно, исключения. Но создание достойных продолжателей линии, их правильная и своевременная оценка и рациональное использование играют в развитии линии не менее важную роль, чем даже выбор родоначальника.
РОДСТВЕННОЕ И НЕРОДСТВЕННОЕ СПАРИВАНИЕ ПРИ РАЗВЕДЕНИИ ПО ЛИНИЯМ
Подбор с учетом сочетаемости линий. Подбирая к родоначальнику и продолжателю линии маток, учитывают их принадлежность не только к семейству, но и к линиям. Из многочисленных вариантов сочетаний при подборе отметим основные: 1) сочетание ветвей одной линии (инбридинг на родоначальника); 2) сочетание ответвлений одной ветви (инбридинг на продолжателя линии); 3) сочетание двух сходных линий (гомогенное сочетание); 4) сочетание двух не сходных линий (гетерогенное сочетание); 5) сочетание одной линии с животными, полученными от сочетания двух или нескольких других линий (сложное сочетание); 6) спаривание животных, происходящих от одного и того же сочетания линий (комплексный инбридинг на двух или нескольких родоначальников линий или семейств). Инбридинги при разведении по линиям. При разведении по линиями поисках наилучших сочетаний нередко прибегают к инбридингам. И здесь инбридинги не самоцель, а одно из средств сохранения ценной наследственности выдающихся животных — родоначальника или лучших продолжателей линии. Отождествление разведения по линиям с умеренными инбридингами (в англо-американской литературе и то и другое называют line-breeding) недопустимо. Разведение по линиям шире. Главное в нем—целеустремленность. При разведении по линиям, кроме умеренных инбридингов, которые действительно употребляются чаще, используют и тесные и отдаленные инбридинги. Очень широко практикуется и неродственное спаривание. Главное в инбридингах, применяемых при ведении линии, — не степень тесноты, а их направленность. Инбридинги употребляют на выдающихся животных: родоначальника и лучших продолжателей линии. Не меньшее значение, чем такие направленные инбридинги, при разведении по линиям имеет предотвращение инбридингов на других, менее ценных предков, наследственность которых тем самым обрекается на поглощение. Поэтому важно не только качество продолжателей линии, но и их число. Если продолжателей мало, инбридинги на родоначальника поневоле становятся теснее, что требует более частого «освежения кровйх При большем же числе продолжателей очень высокого качества этого легко избежать. Увеличение числа продолжателей за счет производителей невысокого качества себя не оправдывает. При ведении линии обычно употребляют умеренные инбридинги типа III—IV, IV—IV, а иногда и III — 111 или IV—II. При достаточном поголовье животных, отвечающих типу линии, такие инбридинги дают наилучшие результаты. Они не вызывают резкого ухудшения животных и неплохо удерживают достоинства родоначальника. На уникальных животных, резко отличающихся от остальных какими-либо новыми для породы качествами, прибегают и к тесным инбридингам. Иногда пользуются и множественными отдаленными инбридингами. Неродственные спаривания при ведении линии и их чередование с родственными. Если от родоначальника и продолжателей линии лучшие результаты получаются при неродственных спариваниях, вовсе не обязательно меЛ нять их на родственные. И то и другое лишь средства изыскания и использования наилучших сочетаний. Но долго пользоваться только родственными спариваниями не удается. При этом вредные последствия инбридинга усиливаются. Чередование родственных спариваний с неродственными обязательно. Без такого «освежения крови» обойтись нельзя, и его приходится планировать заранее. Наиболее простая и результативная такая система работы, при которой «освежение крови» — не отступление, а шаг вперед. Для «освежения» подбирают неродственных животных с теми же достоинствами, какие присущи данной линии. Например, в Мелитопольском районе разводится скот двух жирномолочных линий красной степной породы — Рыбака и Карпака. Спаривание потомков Рыбака с дочерьми Карпака, будучи неродственным, способствует движению вперед в направлении повышения жирномолочности. Еще более характерна намеченная в совхозе «Белореченский» работа с потомством симментальского быка Модного ( 32).
ОСНОВНЫЕ ВАРИАНТЫ ВЕДЕНИЯ ЛИНИИ
Ведение линии, опираясь преимущественно на одного родоначальника. С этого обычно начинается работа с линией. При работе с потомством особо ценного животного вначале стремятся максимально накопить именно его наследственность, интенсивно вытесняя ею наследственность других, менее ценных животных. И здесь без чередования спариваний родственных с неродственными дело не обходится. И здесь линия ассимилирует и наследственность животных из других линий, используя богатые ресурсы породы. Но в этом варианте ведения линии наследственность других линий играет подсобную роль, используется для корректировки и подкрепления, но не для изменения типа основной линии. Чтобы уяснить принцип ведения линии этим способом, полезно проанализировать приводимые П. Б. Пирсоном и Д. Лашем (1933 г.) план коннозаводчика С. Г. Гуда и результаты его выполнения. План по удержанию наследственности жеребца-брабансона Ферсара в семи поколениях был построен так, чтобы в заводе после него единовременно использовалось по два жеребца. Для получения 2-го поколения планировалось спарить двух сыновей Ферсара с их полусестрами — дочерьми Ферсара. 3-е поколение планировалось получить через спаривание дочерей первого сына Ферсара с сыном второго сына этого жеребца и дочерей этого второго сына с сыном 1-го поколения. За три поколения работа по этому плану с некоторыми его изменениями дала несколько выдающихся лошадей, очень сходных с родоначальником. ; К тесному инбридингу С. Г. Гуд пришел вынужденно. Ферсар, гранд-чемпион породы, был много лучше всех других брабансонов. На родственное спаривание коннозаводчик решился, когда выяснил рекогносцировочными спариваниями, что плохих результатов тесный инбридинг на Ферсара не дает. Поскольку сын Ферсара жеребец Оукдейл-Ферсар как производитель оказался много лучше своего полубрата Ферсар-Саприма, он и использовался в заводе интенсивнее. Но на замену ему все же был оставлен не его сын, а сын его полубрата Ферсар-Саприма. В плане работы с симментальским стадом племхоза «Хмелевик» (Н. А. Кравченко, 1936) также планировалось одновременное использование двух производителей— Лорда и Фауста, происходящих от знаменитого родоначальника Ганса 13993. План рассчитан на 5 поколений. В нем предусмотрены прикрепленные к одному и другому быку коровы, причем ведущие коровы, от которых намечено оставить быков — продолжателей линии, выделены особо. Инбридинг проектировался умеренный —IV—II — с освежением крови через каждые два поколения, получаемые от родственных спариваний. Жизнь внесла свои коррективы. Но основная идея этого плана — спаривание Лорда с дочерьми Фауста и наоборот — была реализована и дала ряд великолепных племенных животных, , в том числе быка Леопарда, от сына которого Этапа КС-1 получена всесоюзная рекордистка Кукла (удой 10 955—4,87). Вести работу с линией без проектирования нескольких будущих поколений нельзя. Но так как лучшие животные получаются не всегда именно там, где это было намечено, коррективы, вносимые жизнью в этот план, не только допустимы, но и вполне закономерны. Разведение по линиям — это прежде всего работа с производителями В ряде поколений выделяются лучшие продолжатели линии, от которых зачинаются ветви линий. Эти ветви могут потом соединиться, замкнуться (при инбридинге на их родоначальника). Но и без такого замыкания линия может развиваться. Для линии характерно ее развитие в определенном направлении. Ее можно рассматривать как непрерывную цепь целеустремленных подборов. Проанализируем динамику развития линии Аскольда — Налета—Материка в племенном заводе «Тростянец». В этой линии нет инбридингов на родоначальника. Но сын Аскольда спаривался с рекордисткой Наядой. Полученный от этого спаривания бык Налет спаривался с рекордисткой Медведкой. От полученного таким путем быка Материка и двух рекордисток произошли быки Чердак и Стажер. Чердак имеет инбридинг III-III на Мергеля, родоначальника другой линии. Но к линии Мергеля Чердака отнести нельзя. Если бы его искусственно вырвали из той цепи целеустремленных подборов, в результате которых он произошел, это было бы формализмом, тем более, что у его полубрата Стажера инбридинга на Мергеля нет. Кроссы (сочетания) линий. Сочетания животных одной линии с животными другой линии называются кроссами. Кроссы бывают плановыми и стихийными. Стихийные кроссы, полученные из-за недостаточной квалификации или халатности зоотехника,— большое зло, так же как и заклейменные Ч. Дарви- ном стихийные скрещивания. Они не помогают достижению поставленной цели, а мешают этому. Чердак ' Стажер Плановые кроссы— обязательный элемент разведения по линиям. К таким кроссам относятся и неродственные спаривания при ведении линии, при опоре на одного родоначальника и «освежение крови». Но чаще кроссы понимают более узко, а именно как такие неродственные спаривания производителя одной линии с матками намеченной другой линии, которые дают определенные изменения в типе животных первой линии, вносят в нее какие-либо новые ценные качества. При ведении линии всегда учитывают, с какими другими линиями она лучше сочетается. И если наилучшие результаты достигаются при сочетании с какой-то одной другой линией, часто бывает целесообразно переключить работу со всей линией или с несколькими ее ветвями на получение данного наилучшего сочетания. Кроссы могут быть как гетерогенные так и гомогенные. Гомогенное сочетание применялось, например, в кроссе между линиями орловских рысаков Ловчего (отца Улова) и Громадного. Эти линии крупных, резвых и сильных рысаков имеют между собой значительное сходство. Спаривание орловского рысака-рекордиста Крепыша с дочерьми Вармика несомненно гетерогенно. Крепыш и Вармик по ряду признаков не только не сходны, но даже противоположны: первый крупный и позднеспелый, а потомки второго были малорослы и скороспелы. Правда, и тот и другой отличались хорошей резвостью. Далеко не безразлично, из какой линии при кроссе берут производителей и из какой — маток. Встречаются, конечно, кроссы, дающие хорошие результаты и при обратном (реципрокном) спаривании. Таков, видимо, классический кросс Эклипс — Херод в чистокровной верховой породе. Но чаще хорошие результаты получаются, когда из одной линии берут только самцов, а из другой —: только самок. Таково в орловской породе сочетание Летучий—Удалой. Летучий от дочерей Удалого дал выдающихся рысаков, а от обратного спаривания сыновей и внуков Удалого с дочерьми Летучего ничего ценного не получилось. От сочетания Летучий—Удалой выдающимися выходили только жеребцы, но ни одной высокоценной матки не было. От спаривания орловского жеребца Додыря с матками Лавровского конного завода получено очень много резвых призовых рысаков. Матки, с которыми спаривался Додырь, происходя от очень резвых предков, были настолько переразвиты, что это походило даже на патологию. Додырь, исключительно конституционально крепкий жеребец, выправил в потомстве от этих маток пороки матерей, и эти его потомки достигли очень больших успехов на беговой дорожке. Обратное же спаривание — маток крепкой конституции с жеребцами патологического типа — было бы, конечно, совершенно недопустимо. Сочетания линий бывают часто весьма капризными, особенно при более гетерогенных спариваниях. Это позволило В. О. Витту утверждать, что неумелое применение кроссов в племенной работе может оказаться не менее вредным, чем родственное спаривание. Большое значение имеет предварительная разведка. Часто достаточно просто глубокого анализа родословных выдающихся животных. Например, орловский рысак Ворожей, неудачник на беговой дорожке и в заводе, дал от кобылы Булатной рекордиста Перца и серию других превосходных рысаков. Когда ни Ворожея, ни Булатной уже не было в живых, дочь Булатной кобылу Полынь спарили с сыном Ворожея жеребцом Говором, воспроизведя то знаменитое сочетание, от которого получен рекордист Перец. Это спаривание дало знаменитого Корешка, слава которого далеко затмила славу Перца. То сочетание, которое явилось основой при получении какого-либо особо выдающегося животного, в дальнейшем может с успехом повторяться и в более широких масштабах. Это позволяет получить много столь же выдающихся животных, а иногда и животных еще более высокого качества. Проектирование кроссов на основании предварительных генеалогических анализов позволяет организовать подбор с большей долей вероятности получить желаемое. Однако ориентировка только на повторение уже проверенных рецептов означает топтание на месте. При разведении по линиям ищут и новые пути, которые могут дать лучшие результаты, чем то, что уже известно. Комплексные инбридинги при разведении по линиям. Удачные кроссы закрепляют комплексными инбридингами: производителей от удачного кросса спаривают с матками того же происхождения. Такое спаривание ведет к инбридингам, но не на одного родоначальника, а сразу на двух или нескольких. Хотя для этого используются животные, полученные от кросса, они сходны и по происхождению и по признакам. Следовательно, это случай гомогенного подбора. За период 1814—1835 гг. в породе чистокровных верховых лошадей особо прославились по качеству потомства жеребцы Блеклок, Бердкетчер, Течстон, Мельбурн и кобыла Покахонтас. Все они получены от комплексного инбридинга на сочетание Эклипс — Херод—Метчем—Снеп ( 33). Знаменитые производители третьего периода — Сент-Саймон, Бенд-Ор, Айзономи, Хемптон и Баркалдайн — получены при комплексном инбридинге на сочетание Блеклок — Покахонтас — А. Бердкетчер — Течстон — Мельбурн, то есть опять-таки на лучших племенных лошадей предшествующего периода ( 34). Главная особенность разведения по линиям — накопление в ряде поколений наиболее ценной наследственности и вытеснение ею наследственности менее ценной — наилучше удовлетворяет именно метод комплексных инбридингов на лучших животных предшествующего периода. Создание столь выдающихся особей, какими были среди чистокровных верховых Сент-Саймон, которого называли «лошадью столетия», Стокуэлл — «король производителей», в истории породы представляет большой шаг вперед, новый этап, новую ступень ее развития. И если в родословной какого-либо животного отсутствуют некоторые из таких наиболее выдающихся родоначальников, у него не хватает опоры на то новое, что внесла в породу наследственность этих родоначальников. Образуется как бы «генеалогический вакуум». Животное с «генеалогическим вакуумом» дает, как правило, лучший приплод от спаривания именно с такими партнерами, в родословной которых встречаются те выдающиеся предки, каких недостает в его собственной. Наиболее выдающиеся представители породы как бы ассимилируют в своей родословной «героев» предшествующего периода. Но насыщение породы наследственностью особо знаменитых предков может привести и к «перенасыщению». В. О. Витт объясняет высокие качества линии Галопена • — Сент-Саймона частично тем, что, когда вся чистокровная верховая порода была перенасыщена кровью Стокуэлла, линия Галопена — Сент-Саймона оставалась свободной от Стокуэлла, поэтому сыграла «освежающую» роль. Комплексные инбридинги в практике племенного животноводства встречаются часто. Обычно это множественные отдаленные комплексные инбридинги. Они образуются даже стихийно. В родословных (особенно в нижних рядах) доморощенных производителей всегда много предков, встречающихся в родословных тех маток, для спаривания с которыми эти производители предназначены. Игнорировать при подборе сложившуюся структуру племенного стада было бы неправильно. Ценное в каком-либо отношении маточное стадо из-за спаривания его в течение нескольких поколений с производителями, не имеющими с ним ни родства, ни сходства, теряет ценные особенности. Но и попытки закрепить весь комплекс наиболее распространенных предков, легший в основу родословных маточного стада, также малоэффективны. Чем сложнее комплекс, тем труднее с ним работать. Кроме того, отбор с учетом родословных заключается вовсе не в закреплении всей родословной, а в том, чтобы сохранить и накопить лучшее и вытеснить посредственное и плохое. Выбор вариантов ведения линии. Использование того или иного варианта ведения линии диктуется не фантазией и не симпатиями или антипатиями специалиста, а качеством племенного материала, целью работы и условиями, в которых она ведется. Пока лучшие показатели получаются при подборе, дающем хорошие результаты при разных сочетаниях, ориентируются преимущественно на одного родоначальника линии. Когда же лучшие животные начинают получаться в одном определенном сочетании, переключаются на кроссы. В результате кроссов может появиться новый родоначальник линии, как Корешок, Громадный и ряд других знаменитых узловых животных. В таком случае кроссы вновь заменяют ориентировкой преимущественно на одного родоначальника. Но сочетание может и консолидироваться через комплексные инбридинги, при которых опять-таки может быть получен родоначальник новой линии. Инбредные линии. Стремление создать такие группы животных, спаривание которых обусловливает наилучше выраженный гетерозис, привело к разработке методов создания и использования так называемых инбредных линий. Инбредные линии в отличие от заводских линий получаются от сверхтесных инбридингов — в результате спаривания братьев с сестрами и родителей с детьми — в течение по крайне мере четырех поколений. Непригодность этого метода при разведении крупных сельскохозяйственных животных, медленно размножающихся и малоплодных, несомненна. Вредные последствия теснейшего инбридинга при дороговизне таких животных, затрате многих лет на смену всего нескольких поколений заставляют отказаться от него. В свиноводстве из-за многошюдности, быстрой смены поколений животных этого вида и возможности более строгой браковки предпосылки для создания инбредных линий несколько благоприятнее. В США такие линии создаются. Однако наряду с рекламированием их ряд ученых США и Европы ставит под сомнение экономическую эффективность этого метода в применении к свиньям. Не дали положительного эффекта и опыты по созданию инбредных линий в свиноводстве, проведенные на Украине. В птицеводстве вследствие очень высокой яйценоскости кур и дешевизне яиц и цыплят для ведения инбредных линий создаются значительно более благоприятные условия. Племенная работа в птицеводстве в этом отношении даже несколько приближается к селекции растений, и птицеводы могут использовать ряд методов, применяемых в растениеводстве и непригодных в других отраслях животноводства. «Топ-кроссы», при которых петухи из инбредных линии спариваются с курами (но не наоборот) от неродственных спариваний, в некоторых случаях дают хорошее потомство. Но на Западе «топ-кроссы» вытесняются так называемой гибридизацией инбредных линий . В последнее время особенно рекламируются четырехлинейные «гибриды». Получаются они от спаривания петухов от кросса двух инбредных линий с курами от кросса двух других инбредных линий. Этот прием позаимствован из селекции и семеноводства кукурузы. По американским данным, приводимым Н. В. Дубовским (1959), в 1958 г. около 20% кур в США составляли «гибриды», а в штате Айова, где средняя яйценоскость 208 яиц па несушку, «гибридных»- кур-несушек было 80% всего поголовья. По данным Украинского научно- исследовательского института птицеводства, четырехлинейные гибриды оказались более яйценоскими, чем остальные группы кур. При получении двухлипейных и четырехлинейных «гибридов», кроме создания инбредных линий и ведения их в чистоте (Н. В. Дубовский считает, что таких линий в породе должно быть 50—60), важны апробация скрещиваний, деление линий на «отцовские» и «материнские» и точность учета происхождения.' Противники этого метода (X. Ф. Кушнер и др). указывают на то, что в США работу по выведению инбредных линий ведут не государственные учреждения, а частные фирмы, которые не дают полной информации о применяемой ими методике. Ссылаются и на неправильность теоретических подходов к этому методу (стремление очистить линии от «летальных генов»), на большие потери и отсутствие преимуществ перед обычным межпородным скрещиванием. Очевидно, результаты опытов работы с инбредными линиями кур в СССР в ближайшие годы дадут ответ на вопрос, каковы же действительные достоинства и недостатки этого метода, и позволят более глубоко познать его биологическую сущность. Сопоставляя инбредные линии с заводскими линиями крови, в качестве общего для них можно отметить высокое качество родоначальников и стремление удержать достоинства родоначальников и избавиться от их недостатков. Различие между линиями заводскими и инбредными прежде всего в том, что в первых инбридинг обычно умеренный и обязательно чередуется с неродственными спариваниями, а во вторых идет теснейшее родственное разведение в ряде поколений. При ведении линии крови индивидуальным качествам животных придается очень большое значение, в инбредных же линиях особи обезличиваются. В линиях крови совершенствование внутри линии идет при кроссах, инбредные же линии—средство использования гетерозиса при «гибридизации» линий, в которых особи обезличены и в среднем явно уступают неинбредированным животным, но дают хорошее потомство в определенных сочетаниях. Принципиальные различия между линиями крови и инбредными заставили нас рассмотреть их отдельно.
|
СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ: РАЗВЕДЕНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Смотрите также:
МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ в зоотехнике
В понятие разведения по линиям входят и межлинейные кроссы наиболее удачно сочетающихся линий и работа с семействами. При таком разведении по линиям создаются большие возможности для однородного и разнородного подбора...
ведение зоотехнической работы в хозяйстве совхозе, колхозе...
Материалы бонитировки используются при составлении планов
выращивания молодняка, кормления животных
или долго использующихся); намечают формы отбора и подбора, разведение по линиям,
межлинейные кроссы, работу с маточными семействами и т. д. В...
Родословная животных. РОДСТВЕННОЕ СПАРИВАНИЕ ИНБРИДИНГ
Одновременно выявлено положительное влияние кросса двух неродственных линий: яйца, полученные от кросса неродственных линий, как и выведенная из них птица, отличались повышенными показателями.
ПЛЕМЕННОЕ ЖИВОТНОВОДСТВО. Задача племенного животноводства....
Пользовательиое животноводство призвано выполнять плановые
задания по производству главным образом продуктов
Так как разведение по линиям не укладывается в рамки одного хозяйства
(отдельные линии распространяются на целые районы и обширные области)...
Большой вклад сделан Е. А. Богдановым в учение о
подборе и разведении по линиям.
Она дает основной .документальный материал, который используется для разработки
оперативных планов, для записи животных в ГПК, а также для научных обобщений по
разведению...
Сельское хозяйство. Разведение животных
Богданов Е. А. Типы телосложения сельскохозяйственных животных и человека и их значение. M.-—J1., 1923. Богданов Е. А. Как можно ускорить совершенствование и создание племенных стад и пород (Разведение по линиям).
Племенные совхозы, фермы и станции по искусственному осеменению
Широкое развитие в племенных хозяйствах должно получить
разведение животных по линиям.
В них сосредоточены производители сельскохозяйственных животных плановых пород,
созданы соответствующие лаборатории.