Обмен веществ в растении

— Этим выражением (представляющим перевод немецкого термина Stoffwechsel — английские физиологи заменяют его термином метаболизм) обозначают совокупность превращений вещества, обуславливающих жизненную деятельность организма. Следует, прежде всего, различать процессы образования и процессы разрушения. В первых вещество утилизируется как таковое, т. е. в конечном результате служит для образования существенных частей растения — протоплазмы, твердого остова и т. д. В процессах второго рода вещество не утилизируется, как вещество; оно разрушается, причем освобождается скрытый в нем запас энергии, необходимой для поддержания жизненных процессов. Далее следует различать два физиологических типа растений: зеленые (содержащие хлорофилл) и растения, лишенные этого цвета — обширный класс грибов (куда с физиологической точки зрения необходимо отнести и бактерии [И небольшое число высших растений, лишенных зеленого цвета — см. ниже.]. Первые способны созидать органические вещества из простейших неорганических окислов — воды, углекислоты — веществ, не заключающих запаса энергии. Представители второй группы нуждаются в веществах, заключающих готовый запас химической энергии, и в этом смысле сходны с животными.

I. Процессы образования органического вещества.

А) В зеленых растениях. Вся совокупность относящихся сюда процессов обнимает поступление веществ, их усвоение и дальнейшее изменение в восходящем (в смысле усложнения, синтеза) и нисходящем порядке (в смысле разложения, упрощения состава). Процесс поступления веществ извне в растительный организм обуславливается физическими свойствами этих веществ. Пища растений рассматриваемой категории состоит из газов и кристаллоидов — веществ, частицы которых обладают подвижностью (способностью к диффузии), и в силу этой особенности сами проникают в морфологические элементы растения (клеточки). Этим объясняется коренное отличие растений от животных: растение может быть неподвижно, так как его пища подвижна; животное, по необходимости, подвижно, так как его пища неподвижна (состоит из коллоидов).

1) Усвоение и синтез веществ. Под усвоением веществ должно разуметь переход всех химических элементов из тех соединений, в виде которых они поступают извне, в ту форму их соединений, в которой они встречаются в растении; поэтому совершенно неверно применять термин ассимиляция или усвоение исключительно только к углероду, как это делают немецкие физиологи. Из многочисленных химических элементов, найденных в растении (около 35), существенными, т. е. такими, отсутствие которых несовместимо с нормальным ходом растительной жизни, должно считать следующие 10 [Значение одиннадцатого — хлора — еще не вполне выяснено.]. Так называемые органогены: углерод, водород, кислород, азот, представляющие основу органического вещества; затем серу и фосфор, входящие главным образом в состав белковых веществ, и, наконец, калий, магний, кальций и железо, встречающиеся в золе, но ближайшее отношение которых к органическому веществу растения нельзя считать выясненным. Высказанное положение — о необходимости этих десяти элементов для питания растения доказывается посредством так называемых искусственных культур, основная мысль которых заключается в замене сложной естественной среды искусственной — строго определенного состава — и удалении из неё, по одному, каждого из элементов в отдельности, причем нормальное или ненормальное развитие растения указывает, который из удаленных элементов следует признать существенным, который — несущественным. Самыми полными сведениями мы обладаем по отношению усвоения углерода и отчасти азота. Усвоение углерода. Элемент этот поступает в растение из воздуха, через листья, в форме угольного ангидрида — СО₂. При участии хлорофилла листа и солнечного света, угольный ангидрид разлагается с выделением О₂, а в растении (в хлорофилловом зерне) одновременно образуется углевод (крахмал или сахар). Предполагают, что одновременно с СО₂ разлагается и вода, или, что все равно, разлагается не ангидрид, а углекислота по следующей схеме: СО.О + Н₂О = СОН₂ + О₂ или СН₂О₃ = СH₂O + О₂. Краткость промежутка времени между разложением углекислоты и появлением крахмала (иногда 5 минут), говорит в пользу предположения, что первым продуктом этого синтеза будет крахмал, но это нельзя считать доказанным. Так как диссоциация угольного ангидрида реакция эндотермическая, то она может совершаться не иначе, как при участии внешнего источника энергии. Этим источником является лучистая энергия солнца. Отсюда следует, что процесс усвоения углерода представляет собой не только процесс химического синтеза — превращения неорганического соединения углерода в органическое, но, в то же время, и процесс усвоения, складывания в запас, превращения в потенциальную форму, кинетической энергии солнечного луча. Этим запасом энергии пользуется отчасти само растение, но в еще большей мере животный мир. Таким образом, в этом процессе, совершающемся в хлорофилловом зерне, можно сказать, выражается космическая роль растения, как посредника между неорганическим и органическим миром, между солнцем и жизнью на земле. Роль хлорофилла, несомненно, физическая — он поглощает известные лучи света, за счет которых и происходит разложение углекислоты; но весьма вероятно, что вещество хлорофилла участвует в этой реакции и химически. Усвоение азота. Азот поступает в растения через корни, главным образом в форме азотнокислых, но может быть и аммиачных солей; сверх того, исследования последнего десятилетия показали, что некоторые растения (главным образом бобовые), снабженные особого рода желвачками на своих корнях, способны усваивать и свободный азот. Образование этих желвачков и связанная с их присутствием способность усваивать свободный азот зависит от заражения корней известным бактериальным организмом (Bacterium radicicola), но где и как происходит самый процесс усвоения — еще не выяснено; достоверно только то, что при наличности почвы, не содержащей соединений азота, бактерий и зараженного ими растения, это последнее развивается нормально, не имея другого источника азота кроме свободного азота атмосферы [В самое недавнее время удалось доказать усвоение атмосферного азота чистыми культурами Bact. radicicola, т. е. без участия бобового растения.]. Неизвестно также, где и как образуются самые сложные азотистые вещества — белковые; достоверно только то, что в бесчисленных опытах искусственных культур первоначальным материалом для них служат углероды, образующиеся в хлорофилловом зерне, и азотная кислота, поступающая через корни в форме селитры. Остальные элементы поступают в растение в форме солей из почвы, но где и как происходит их усвоение — достоверно неизвестно.

2) Распад веществ. Высшим продуктом синтеза являются белковые вещества, образующие главную основу протоплазмы. Обратно, все простейшие соединения, вероятно, могут являться продуктами распада, деградации белковых веществ. Таковы углеводы, жиры, амиды, органические кислоты и пр. Предполагают, что ближайшие продукты такого распада (углеводы и амиды) могут вновь воспроизводить (регенерировать) белки. Большая часть процессов распада, (самих белков и ближайших продуктов их распада — углеводов и жиров) представляют явления так называемого гидролиза, т. е. разложения, обуславливаемого фиксированием элементов воды, и происходит под влиянием ферментов (растворимых, неформенных), которые сами должны быть признаны за белковые вещества или их ближайшие производные. Рассматриваемое с такой общей точки зрения, белковое вещество протоплазмы представляется не только основным материалом, но является и главной причиной дальнейшего дифференцирования химического состава растения. Явления распада, вызываемые ферментом, могут быть воспроизведены и вне растения. Как происходят явления обратного порядка — неизвестно, и та роль, которая иногда приписывается в этом отношении клеточному ядру, не доказана. Эти процессы распада особенно ясно выступают в том периоде жизни, когда растение существует за счет готового запаса органического вещества, в периоде прорастания, где они и наилучше изучены. К числу выдающихся особенностей, отличающих зеленые растения от животных, должно отнести почти полное отсутствие образования отбросов (экскретов), что особенно характерно выступает по отношению к общему балансу азота. Между тем как животный организм выбрасывает значительные количества азота, в форме составных начал мочи, в зеленом растении, даже в тот период, когда процессы распада наиболее энергичны, абсолютное содержание азота почти не убывает.

В) В растениях не зеленых.

1) Усвоение и синтез. Главная особенность процесса образования вещества, характеризующая растения этой группы, заключается в том, что процесс этот не исходит из синтеза за счет кислородных неорганических соединений, как в зеленых растениях, а организм получает какое-либо вещество, заключающее готовый запас потенциальной энергии. Этим объясняется независимость этих растений от света — как внешнего источника энергии. Сюда относятся организмы, развивающиеся в благоприятной органической среде (заключающей готовые белки, углеводы, кислоты и другие органические вещества) — каковы грибы с включением бактерий и небольшое число высших, не зеленых растений. Частный случай этого явления представляют микроорганизмы, а равно и некоторые лишенные хлорофилла высшие растения, развивающиеся на других живых организмах (паразиты). Но жизнь организмов не зеленых может сопровождаться и несомненными синтетическими процессами. Так, например, дрожжевой грибок синтезирует белковое вещество своей протоплазмы из доставляемых ему углевода и аммиака; известны бактериальные организмы, синтезирующие свое органическое вещество из аммиака и углекислоты [Этот случай нередко ошибочно отождествляют с синтезом органического вещества в зеленом растении. Коренное различие заключается в том, что здесь не происходит разложение СО с выделением О₂ и что утилизируется потенциальная энергия вещества (аммиака), а не живая сила солнечного луча] и другие, способные усваивать свободный азот.

2) Распад веществ. В растениях этой категории постоянно совершаются и реакции обратного порядка, нисходящие, т. е. образования из соединений сложных соединений более простых, что обнаруживается даже в более резкой степени при питании, например, за счет белковых веществ, когда из них, очевидно, образуются все остальные вещества: клетчатка, жиры и т. д. Этот процесс распада совершается у некоторых растений этой группы в размерах, не существующих у зеленых растений; продуктами его являются уже тела, не участвующие более в жизненном круговороте и, в относительно громадных количествах, выделяемые во внешнюю среду, чего, как указано выше, не встречается у растений зеленых. Но эти явления должны быть отнесены уже к процессам следующей категории.

II. Процессы разрушения.

А). У зеленых pacmeний. Часть усвоенного этими растениями вещества не потребляется как вещество, а разрушается, окисляется кислородом воздуха, превращаясь в углекислоту и воду. Это процесс дыхания, одинаковый с процессом дыхания животных. В результате этого процесса является, следовательно, трата вещества; утилизируется же освобождающаяся при этом энергия, необходимая для поддержания деятельности организма — его роста, движения и т. д. Часть этой энергии обнаруживается в форме тепла, особенно резко проявляющегося при распускании почек, цветении и прорастании — вообще говоря в органах, богатых белковыми веществами (протоплазмой). Материалом, подвергающимся окислению, служат, по-видимому, углеводы и жиры. Новейшие исследования делают весьма вероятным, что этот окислительный процесс находится в зависимости от присутствия особого растворимого фермента — лакказа или оксидаза [Только что появившееся исследование Бухнера показывает, что и процесс спиртового брожения, аналогический дыханию (см. ниже), зависит от неорганизованного фермента].

В) У расmений не зеленых. У растений этой категории наблюдается и настоящее дыхание, но, рядом с ним, у простейших грибов, например из дрожжевых, мукоровых и особенно у бактерий, встречаются иные процессы, которые должны быть признаны только равнозначащими дыханию, так как в результате их является трата вещества и освобождение энергии. Типическим представителем таких процессов является спиртовое брожение, заключающееся в распаде глюкозы на спирт и углекислоту. От процесса дыхания он отличается выделением углекислоты без поглощения кислорода. Подобный же процесс встречается и у зеленых растений при ненормальных условиях (в отсутствии кислорода). Так как при этом процессе освобождение углекислоты и тепла происходит в силу перемещения кислорода в самой частице вещества, вследствие чего один из продуктов оказывается более окисленным, а другой менее окисленным, чем первоначальное вещество, то некоторые немецкие физиологи предлагают называть этот процесс дыханием внутри частицы — интрамолекулярным дыханием. Этот процесс брожения менее выгоден для организма, чем дыхание: продукты его извергаются (как у дрожжей) и, следовательно, бесполезны, или не извергаются (как у зеленых растений) и тогда даже отравляют организм; количество же освобождающейся энергии меньше чем при дыхании, а, следовательно, трата вещества менее производительна. Так как значение этих обоих процессов заключается в утилизации растением скрытой в веществе потенциальной энергии, то мы вправе далее уподобить этим процессам дыхания и брожения и все, совершающиеся в организме, процессы, имеющие результатом освобождение энергии (всякий экзотермический процесс) — каковы окисления сероводорода, аммиака (при нитрификации) и солей закиси железа, наблюдаемые в соответствующих бактериях. Таким образом, деятельность низших организмов характеризуется разрушением в значительных размерах получаемого извне вещества и обильным выделением продуктов этого разрушения в явлениях брожения, гниения, нитрификации, заразных болезней высших организмов (животных и в меньшей степени растительных). Этим объясняется факт, что явления превращения вещества, обозначаемые этими терминами, были известны человеку, утилизировались им или составляли предмет его опасений задолго до той поры, когда было обнаружено самое существование этих микроорганизмов.

К. Тимирязев.