МОРСКИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОЗОЯ

Фауны мезо-кайнозоя. Морские лилии и мшанки девонского периода

Морские беспозвоночные палеозоя в экологическом отношении были менее разнообразными, чем позднейшие фауны. Основные группы •были донными организмами, населявшими мелководные участки моря в зоне карбонатного и смешанного карбонатно-терригенного осадконакопления. Известковые водоросли занимали прибрежные участки мелководья, вероятно до глубин 10—15 м, на которых еще возможен достаточно интенсивный фотосинтез. Дальше, до глубин 40—60 м, были распространены фораминиферы и брахиоподы. В рифовой фации сосредоточивались табуляты, тетракораллы, строматопороидеи, а также брахиоподы, мшанки, морские лилии.

Полагают, что по экологическим условиям палеозойские фауны были в основных чертах подобны фаунам мезо-кайнозоя. В частности, палеозойские кораллы, как и современные, чутко реагировали на колебания температуры, солености и прозрачности вод, газовый режим. В силу примитивности морские беспозвоночные палеозоя были еще теснее связаны со средой обитания — были еще более стенобиотными, чем позднейшие группы. Пожалуй, наибольшим диапазоном приспособляемости обладали мшанки, переносившие в известных пределах колебания температуры и солености вод. Роль мшанок в связи с этой их особенностью возрастает в бассейнах с динамической палеогеографией, и главными носителями их остатков являются глинистые и алевритовые слои.

Морские беспозвоночные палеозоя отличаются поразительной устойчивостью родов и групп, существовавших на продолжении ряда геологических периодов. Причиной их столь медленной эволюции была слабая изменчивость среды обитания.

Зоогеографическая зональность (проявляющаяся лишь в периоды более или менее контрастного термического режима) в среднем палеозое отсутствовала и наметилась к тому же не очень четко лишь со второй половины карбона. Поэтому в палеозое главным фактором провинциальных различий фаун выступал не климат, тогда близкий изотермичному, а палеогеографический фактор, определявший особенности бассейнов и возможности миграций фауны.

Девон

В девоне происходили неоднократные обновления фауны морских 'беспозвоночных в связи с периодическими изменениями палеогеографических условий.

Первое значительное обновление произошло перед началом девонского периода в результате обширной регрессии моря и совпавшей с нею фазой аридизации климата. Многие участки шельфов обсыхают. В мелководье, как правило, терригенная седиментация сменяется карбонатной. Произошедшие изменения физико-географических условий в большей степени отразились на фауне морских беспозвоночных, которая тогда была исключительно мелководной и бентонной. Резко снизилась роль обитателей мелководья: трилобитов, цистоидей, бластоидей, прямораковинных цефалопод, произошло почти полное вымирание граптолитов — обитателей тихих бухт, опреснявшихся континентальными водами. Одновременно начался прогресс групп простейших и беспозвоночных рифообразователей: известковых водорослей, стромато- пор, табулят, тетракораллов, мшанок, морских лилий, отчасти двуство- рок. На смену пассивным прямораковинным цефалоподам приходят аммонеи: агониатиты (А), гониатиты (D2) и климении (D3). Эволюция головоногих моллюсков в направлении все большего свертывания раковины и усложнения ее структуры рассматривается плаеонтоло- гами (Руженцев, 1962) как показатель все возрастающих приспособлений к активному плаванию и освоению более отдаленных от берега участков моря, что стало необходимым в условиях обмеления и высыхания прибрежных частей шельфов.

Второе крупное обновление фауны морских беспозвоночных, произошедшее в конце Эйфеля — начале живета, совпало с окончанием ран- недевонского теократического и аридного максимума и переходом к талассократическому (гумидному) этапу конца девона — раннего- карбона. В это время завершается расцвет и начинается частичное угасание главных рифостроителей: табулят и кораллов, крупные изменения происходят и в составе основной группы девонских беспозвоночных— брахиопод: угасание атрипид и пентамерид и расцвет более высокоорганизованных спириферид и стрингоцефалид, появление ранних продук- тид и ринхонеллид. Брахиоподы получают еще более широкое распространение, образуя частые скопления в виде банок в зоне карбонатной и карбонатно-терригенной седиментации.

В распространении девонских фаун морских беспозвочных устанавливаются заметные областные и провинциальные различия. Различаются Атлантическая и Тихоокеанская  зоогеографические области; внутри первой выделяются два типа раннедевонских фаун: рейнская, связанная с прибрежными фациями, и богемская, приуроченная к пелагическим, иногда рифовым фациям. Широко известна срединноазиатская фауна, обогащенная эндемическими формами ( 17). Однако, судя по тому, что систематическая основа этих фаун была единой, различия между ними обусловливались не климатической поясностью, а палеогеографическими условиями обитания. В частности, наличием огромного меридиального поднятия, протянувшегося от Ангариды через Сино- Гобию к Индо-Тибетии, определялись трудности миграций фауны бассейнов Западной и Восточной Евразии и соответственно существования атлантического и тихоокеанского типов фаун. Однако различия этих типов фаун отчетливыми были только в теократическую фазу первой половины девона, когда связи западной и восточной групп морских бассейнов Евразии оказывались особенно затрудненными. Позже, вследствие развития морской трансгрессии и разрушения перешейков суши, обмен фаун Атлантической и Тихоокеанской областей усиливается и различия между ними почти стираются.

Фауны Атлантической области, лежавшей в основном в зоне аридного климата, были богаче и разнообразнее фаун Тихоокеанской области, находившейся в сфере влияния гумидного климата. Эти различия убедительно показали В. Н. Дубатолов (1964) и Н. Я. Спасский (1964) на примерах табулят и тетракораллов, Б. К. Лихарев — на фауне брахиопод. В частности, к Атлантической области приурочены основные районы девонского рифообразования (прирейнские районы Бельгии и ФРГ, Гарц, Келецко-Сандомирский кряж, Карнийские Альпы, Малая Азия, Урал). В ней же более контрастно проявились различия фаун прибрежной зоны (рейнская) и открытого моря (богемская).

В зоне Срединно-Азиатского орографического барьера девонские моря изобилов.али местными перешейками, дробившими их на мелкие бассейны и затруднявшими внутри их обмен фаун, что стимулировало эндемическое видообразование. Особенно велика роль эндемиков в в фаунах Алтае-Саянского региона, в котором активные каледонские и раннегерцинские движения создавали массу преград, обособлявших местные бассейны от открытого моря.

Основная вспышка эндемического видообразования в Срединно- Азиатской зоне пришлась на теократическую фазу первой половины девона. Трансгрессия позднего девона и здесь ослабила эндемическое видообразование и стерла провинциальные различия фаун.

В Тихоокеанской зоогеографической области наименьшим богатством и разнообразием фаун, коралловых в особенности, отличались Колымский, Охотский и Монгольский бассейны. Относительная бедность фаун названных бассейнов сохранялась даже в позднем девоне в пору максимального развития трансгрессии, уничтожившей орографические барьеры между морями. Может быть, в этом следует видеть зачатки широтной (климатической) зональности фаун морских беспозвоночных в связи с дифференциацией термического режима в очень слабой степени, существовавшей уже в девоне?

Итак, в девонском периоде все областные и провинциальные различия фаун морских "беспозвоночных были обусловлены в основном палеогеографическими причинами. Влияние же климата на фауны моря были весьма ограниченными. Широтной (климатической) зоогеографической зональности еще не существовало. Слабое воздействие климата улавливается лишь в относительном богатстве атлантических фаун (в связи с аридностью) и в относительной бедности фаун Северо-Восточной Азии (может быть, по причине пониженного термического режима)