КЛЕТКА

ЯДРО

Оформленное ядро клетки имеется только у эукариот. У прокариот имеются такие ядерные структуры, как хромосомы, но они не заключены в особом компартменте. У большинства клеток форма ядра шаровидная или овоидная, однако встречаются ядра и другой формы (кольцевидные, палочковидные, веретеновидные, бобовидные, сегментированные и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах - от 3 до 25 мкм.

Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, однако имеются двухядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты). Двух-, а иногда и многоядерность бывает связана с полиплоидией (греч. polyploos - многократный, eidos - вид).

Полиплоидия - это увеличение числа хромосомных наборов в ядрах клеток.

У эукариот хромосомы сосредоточены внутри ядра и отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой, или кариотекой. Кариотека образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети. Поэтому кариотека образована двумя мембранами - внутренней и наружной. Пространство между ними называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20 - 50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами.

Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки сливаются, а в месте слияния образуется пора. Пора не зияет: между ее краями упорядоченно располагаются белковые молекулы, так что в целом формируется поровый комплекс.

Комплекс поры представляет собой сложную структуру, состоящую из двух рядов связанных между собой белковых гранул, каждая из которых содержит по 8 гранул, располагающихся на равном расстоянии друг от друга по обе стороны ядерной оболочки. Эти гранулы по размерам превосходят рибосомы. Гранулы, расположенные на цитоплазматической стороне поры, обусловливают осмиофильный материал, окружающий пору. В центре отверстия поры иногда имеется крупная центральная гранула, связанная с гранулами, описанными выше (возможно, это частицы, транспортирующиеся из ядра в цитоплазму).

Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры могут занимать до 25% поверхности ядра. Количество пор у одного ядра достигает 3000 - 4000, а их плотность составляет около 11 на 1 мкм2 ядерной оболочки. Из ядра в цитоплазму транспортируются в основном разные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают все ферменты, необходимые для синтеза РНК и регуляции интенсивности этого синтеза. В некоторых клетках молекулы гормонов, которые тоже регулируют активность синтеза РНК, поступают из цитоплазмы в ядро.

Внутренняя поверхность кариотеки связана с многочисленными промежуточными филаментами. В совокупности они образуют здесь тонкую пластинку, называемую ядерной ламиной. К ней прикреплены хромосомы. Ядерная пластинка связана с поровыми комплексами и играет главную роль в поддержании формы ядра. Она построена из промежуточных филаментов особой структуры.

Нуклеоплазма представляет собой коллоид (обычно в форме геля). По ней транспортируются различные молекулы, она содержит множество разнообразных ферментов, в нее с хромосом поступают РНК. В живых клетках она внешне гомогенна.

После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в кариоплазме становятся видными два типа хроматина (греч. chroma - краска): хорошо окрашивающийся электроноплотный гетерохроматин, образованный осмиофильны- ми гранулами размером 10 - 15 нм и фибриллярными структурами толщиной около 5 нм, и светлый эухроматин.

Гетерохроматин расположен в основном вблизи внутренней ядерной мембраны, контактируя с ядерной пластинкой и оставляя свободными поры, и вокруг ядрышка. Эухроматин находится между скоплениями гетерохроматина. По сути дела, хроматин - это комплексы веществ, которыми образованы хромосомы - ДНК, белок и РНК в соотношении 1 : 1,3 : 2. Основа каждой хромосомы образована ДНК, молекула которой имеет вид спирали. Она упакована различными белками, среди которых различают гис- тоновые и негистоновые. В результате ассоциации ДНК с белками образуются дезоксинуклеопротеиды (ДНП).

Хромосомы и ядрышки. В хромосоме ( 19) молекула ДНК упакована компактно. Так, информация, заложенная в последовательности 1 млн нуклеотидов при линейном расположении, заняла бы отрезок длиной 0,34 мм. В результате компактиза- ции она занимает объем 10-15 см3. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см, а их масса 6 х 10-12 г.

ДНК ассоциирована с белками-гистонами, в результате чего образуются нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы, напоминающие бусины диаметром 10 нм, состоят из 8 молекул гистонов (по две молекулы гистонов Н2А, Н2Б, НЗ и Н4), вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются лин- керные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов, а гистон Н1 обеспечивает взаимный контакт соседних нуклеосом. Нуклео- сомы - это лишь первый уровень укладки ДНК.

Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, образующих петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов, которые, в свою очередь, еще больше компактизируются, так что метафазная хромосома имеет средние размеры 5 х 1,4 мкм.

В результате суперспирализации ДНП в делящемся ядре хромосомы (греч. chroma - краска, soma - тело) становятся видимыми при увеличении светового микроскопа. Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНП. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и взаимного расположения плеч выделяют три типа хромосом: ме- тацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; акроцен- трические, имеющие одно очень короткое и одно длинное плечо; субметацентрические, у которых одно длинное и одно более короткое плечо. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют спутников (сателлитов) - мелкие участки короткого плеча, соединенные с ним тонким неокрашивающимся фрагментом (вторичная перетяжка). В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неделящемся ядре (вне митоза) остаются компактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом.

Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНП, уложенную в виде суперспирали. При спирализа- ции участки эу- и гетерохроматина укладываются закономерным образом, так что на протяжении хроматид образуются чередующиеся поперечные полосы. Их выявляют при помощи специальных окрасок. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом, рибонуклеопротеинами (РНП). В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос, несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями генов, содержащихся в них. Ген - это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК. Гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух млн пар нуклеотидов.

Деспирализованные активные участки хромосом не видны под микроскопом. Лишь слабая гомогенная базофилия нуклеоплазмы указывает на присутствие ДНК; их можно выявить также гистохимическими методами. Такие участки относят к эухроматину. Неактивные сильно спирализованные комплексы ДНК и высокомолекулярных белков выделяются при окрасках в виде глыбок гетерох- роматина. Хромосомы фиксированы на внутренней поверхности кариотеки к ядерной ламине.

Хромосомы в функционирующей клетке обеспечивают синтез РНК, необходимых для последующего синтеза белков. При этом осуществляется считывание генетической информации - ее транскрипция. Не вся хромосома принимает в ней непосредственное участие.

Разные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Особенно выделяются участки, синтезирующие рибосомные РНК (рРНК); ими обладают не все хромосомы. Эти участки называют ядрышковыми организаторами. Ядрышковые организаторы образуют петли. Верхушки петель разных хромосом тяготеют друг

к другу и встречаются вместе. Таким образом формируется структура ядра, именуемая ядрышком ( 20). В нем различают три компонента: слабоокрашенный компонент соответствует петлям хромосом, фибриллярный - транскрибированной рРНК и глобулярный - предшественникам рибосом.

Хромосомы являются ведущими компонентами клетки, регулирующими все обменны1е процессы: любые метаболические реакции возможныl только с участием ферментов, ферменты же всегда белки, белки синтезируются только с участием РНК.

Вместе с тем хромосомы являются и хранителями наследственных свойств организма. Именно последовательность нуклеоти- дов в цепях ДНК определяет генетический код.